外源一氧化氮对NaCl胁迫下黄瓜幼苗生长_活性氧代谢和光合特性的影响

生态学报ACTAECOLOGICASINICA

Vol.27,No.2

Feb.,2007

外源一氧化氮对NaCl胁迫下黄瓜幼苗生长、

活性氧代谢和光合特性的影响

樊怀福,郭世荣,焦彦生,张润花,李　娟(南京农业大学园艺学院,南京210095)-1

摘要:采用营养液水培的方法,研究了外源一氧化氮(Nitricoxide,NO)对50mmol・LNaCl胁迫下黄瓜幼苗生长、活性氧代谢和-1

μmol光合特性的影响。结果表明:10～400・LNO供体硝普钠(Sodiumnitroprusside,SNP)能显著缓解NaCl胁迫对黄瓜植株造-1

μmol成的伤害,100・LSNP缓解效果最好,可提高幼苗的生长量,增强幼苗叶片超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化物酶(POD)、

3

过氧化氢酶(CAT)、抗坏血酸过氧化物酶(APX)活性,提高了叶片叶绿素和脯氨酸(Pro)含量、净光合速率(Pn)、蒸腾速率(Tr)

・-及气孔导度(Gs);降低了叶片丙二醛(MDA)和过氧化氢(H2O2)的含量、超氧阴离子(O质膜透性和胞间二氧化2)的产生速率、

碳浓度(Ci)。

关键词:一氧化氮;NaCl胁迫;黄瓜幼苗;活性氧;光合作用

文章编号:100020933(2007)0220546208　中图分类号:Q142,Q948,S314　文献标识码:A

Theeffectsofexogenousnitricoxideongrowth,activeoxygenmetabolismandphotosyntheticcharacteristicsincucumberseedlingsunderNaClstress

FANHuai2Fu,GUOShi2Rong,JIAOYan2Sheng,ZHANGRun2Hua,LiJuan

CollegeofHorticulture,NanjingAgriculturalUniversity,Nanjing210095,ChinaActaEcologicaSinica,2007,27(2):0546～0553.

3

Abstract:Thestudywasconductedinnutrientsolutiontoinvestigatetheeffectsofexogenousnitricoxide(NO)ongrowthofcucumberseedlings,activeoxygenmetabolismandphotosyntheticcharacteristicsincucumberleavesunder50mmol・LNaClstress.Theresultsshowedthat10-400μmol・Lespecially100μmol・L

-1

-1

-1

exogenoussodiumnitroprusside(SNP),anitricoxidedonor,

-1

SNP,significantlyalleviatedtheinjurytoseedlingsandincreasedseedlinggrowth,activityof

NaClstress.Similarly,net

SOD,POD,CAT,APX,thecontentofphotosyntheticpigmentandprolineunder50mmol・LHowever,exogenousnitricoxidemarkedlydecreasedmembranepermeability,rateofO2andH2O2,intercellularCO2concentration(Ci)under50mmol・L

-1

photosyntheticrate(Pn),stomatalconductance(Gs)andtranspirationrate(Tr)werealsoincreasedsignificantly.

・-

production,thecontentofMDA

NaClstress.

KeyWords:nitricoxide;NaClstress;cucumberseedling;activeoxygen;photosynthesis

基金项目:江苏省农业三项工程资助项目(SX(2005)088);国家教育部博士点科研基金资助项目(20050307031)收稿日期:2005212219;修订日期:2006205230

作者简介:樊怀福(1979～),男,山东济宁人,博士生,主要从事蔬菜生理生态研究.E2mail:wwghff@126.com3通讯作者Correspondingauthor.E2mail:srguo@njau.edu.cn

Foundationitem:ThisworkwasfinanciallysupportedbyThreeEngineeringProjectsofAgricultureofJiangsuProvince(No.SX(2005)088);TheScientificResearchFoundationofPh.D.Programs,China(No.20050307031)Receiveddate:2005212219;Accepteddate:2006205230

Biography:FNAHuai2Fu,Ph.D.candidate,mainlyengagedinecologyandphysiologyofvegetable.E2mail:wwghff@126.com

　2期樊怀福　等:外源一氧化氮对NaCl胁迫下黄瓜幼苗生长、活性氧代谢和光合特性的影响

[1]

9

2

　547

盐害是目前影响植物生产的主要因素之一

7

2

。据报道,在世界范围内,近2.3×10hm灌溉土地的1/3

6

2

受到盐分胁迫,我国有2.001×10hm盐荒地和6.67×10hm盐渍化耕地,约占可耕地面积的25%,过量的灌溉及降雨的缺乏也加剧了盐化程度,使土壤盐渍化面积逐年增加,随着园艺作物设施栽培面积的日益扩大,温室土壤的次生盐渍化也已成为国内外设施栽培中普遍存在的问题

[2]

。

NO是生物体中一种重要的氧化还原信号分子和毒性分子,也是一种活性氮(reactivenitrogenspecies,RNS)。在植物体内主要通过一氧化氮合酶(nitricoxidesynthase,NOS)和硝酸还原酶(nitratereductase,NR)

催化形成

[3,4]

。NO对植物体的作用具有双重性,其具体表现视其浓度、作用部位及细胞的生理条件不同而・-

异。一方面,可以通过与有效分子反应而直接起作用或者通过改变细胞氧化还原电位差而间接起作用,参与植物的生长发育和对环境适应的信号转导过程;另一方面,高浓度NO与O2相互作用生成大量的过氧亚硝酸阴离子,后者经质子化形成具有强氧化性的过氧亚硝酸,破坏生物大分子的结构与功能研究表明,NO广泛存在于植物组织中对胁迫的响应

[6]

[6][5]

。

[9]

,并参与植物呼吸作用[15]

[7]

、光形态建成

[8]

、种子萌发、衰老

[10]

、

[11][12～14]

、细胞程序性死亡(programmedcelldeath,PCD)以及抗病防御反应等过程,但NO在

这些生理过程中的作用机理基本上还是一片空白。研究发现,外源NO能缓解马铃薯由喷施敌草快和百

[17]

[16]

草枯两种除草剂引起的活性氧(reactiveoxygenspecies,ROS)介导的氧化伤害;低浓度的NO预处理能延

缓水稻在盐胁迫和高温胁迫下叶片叶绿素的降解、维持光系统Ⅱ的高活性等的小麦根尖细胞的氧化损伤

+

+

[18]

;NO能有效缓解盐胁迫引起

+

;NO能通过提高盐胁迫下芦苇愈伤组织中质膜H2ATPase的表达和活性,进

[19]

而提高组织中K/Na而提高抗盐性1　材料与方法1.1　试材与处理

。但NO对于NaCl胁迫下黄瓜生长影响及其机理未见相关报道,本

文研究了外源NO对NaCl胁迫下黄瓜幼苗生长抑制的缓解作用,并初步探讨相关生理机制。

试验于2005年9月至11月在南京农业大学玻璃温室内进行。以黄瓜(CucumissativusL.)品种‘改良津春2号’为材料。种子在28℃恒温箱催芽30h后,播入装有石英砂的穴盘中育苗,昼温25～30℃,夜温16～20℃,自然光照。在幼苗第2片真叶展开时,选整齐一致的幼苗移入20L塑料周转箱中进行水培,每小时通气40min,营养液为山崎黄瓜专用配方,预培养3d后用NaCl(50mmol・L

-1

)处理,同时在营养液中加入NO供体

-1

μmol硝普钠(Sodiumnitroprusside,SNP)处理,SNP浓度设定10、25、50、100、200、400・L等6个浓度,以单纯

NaCl胁迫和正常营养液植株为对照,处理8d后测量幼苗各项生长指标;相关生理指标和光合参数测定设:正

-1-1-1μmol常营养液栽培(CK)、50mmol・LNaCl胁迫(NaCl)、50mmol・LNaCl胁迫+1・L亚硝酸钠(NaNO2)-1-1-1

(NaCl+NaNO2)、μmolμmol50mmol・LNaCl胁迫+100・LSNP(NaCl+SNP)等4个处理。因100・LSNP-1--1

μmolμmol最多能降解生成1・LNO2副产物,所以设了1・L亚硝酸钠(NaNO2)处理作为其对照,处理后第

0、2、4、6、8天取生长点下第2片展开叶进行各项生理指标的测定;处理8d后测定幼苗叶片的光合色素和光

合参数。为了保证处理浓度的稳定性,处理期间2d更换1次营养液。实验设3次重复。1.2　测定方法

株高(茎基部到生长点),用直尺测量;茎粗(茎基部):用游标卡尺测量;鲜重、干重:鲜样先用自来水冲洗2～3次,再用蒸馏水冲洗2次,用吸水纸吸干后称量鲜重,105℃杀青15min,75℃烘干至恒重,称干重。

[20]

采用丙酮乙醇混合液法测定叶绿素a(chla)、叶绿素b(chlb)和类胡萝卜素(car)含量。

[21]

超氧化物歧化酶(SOD)活性采用Giannopolitis和Ries方法测定,过氧化物酶(POD)活性按曾韶西

等

[22]

[23]

的方法测定,过氧化氢酶(CAT)活性采用Dhindsa等方法测定,抗坏血酸过氧化物酶(APX)采用

[24]

[25][26]

的方法测定;丙二醛(MDA)采用硫代巴比妥酸法测定,质膜透性采用相对电导率法

Nakano和Asada

・-[27][28]

测定,超氧阴离子(O2)产生速率按照王爱国和罗广华的方法测定,H2O2含量采用Uchida等的方法测

[29]

定,脯氨酸(Pro)采用水合茚三酮法测定。

用便携式光合速率测定仪(Li2Cor6400型,美国Li2Cor公司)测定生长点下第2片展开叶的净光合速率

548　生　态　学　报27卷　

(Pn)、气孔导度(Gs)、胞间二氧化碳浓度(Ci)、蒸腾速率(Tr),测定条件为:光量子通量密度为800

-2-1

μmol・m・s,CO2气体采自相对稳定的3～4m的空中,叶室温度为25℃。

所有数据用SAS软件进行单因素方差分析,并对平均数用Duncan’s新复极差法进行多重比较。2　结果与分析

2.1　外源NO对NaCl胁迫下幼苗生长的影响

由表1可知,在50mmol・L的NaCl胁迫条件下8d后,黄瓜幼苗的株高、茎粗、鲜重、干重明显下降,与正μmol常生长差异显著,NaCl处理明显抑制了黄瓜幼苗的生长。而外施10～400・L-1

-1-1

SNP能够不同程度的缓解μmolNaCl对黄瓜幼苗生长的抑制,50・L以上的SNP处理效果差异达显著水平,株高、茎粗、鲜重和干重显著

-1-1μmolμmol增加,其中100・LSNP的处理效果最好。故选用100・LSNP作为以下实验NO的处理浓度。

表1　外源NO对NaCl胁迫下黄瓜幼苗生长的影响Table1　EffectsofexogenousnitricoxideontheplantgrowthofcucumberseedlingsunderNaClstress

处理

Treatment

NaCl

株高Plantheight(cm)14.94±0.99e

-1

茎粗

Stemthickness(mm)

4.77±0.18d4.98±0.08cd4.96±0.07cd5.13±0.17bcd5.49±0.14ab5.32±0.15bc5.26±0.22bc5.91±0.15a

鲜重

Freshweight(g/plant)

19.56±0.76e22.69±1.20de23.29±1.09de25.03±1.76cd31.17±0.94b27.70±1.63bc26.64±1.93cd43.00±1.23a

干重

Dryweight(g/plant)

1.54±0.06e1.90±0.10d2.00±0.14cd2.00±0.14cd2.42±0.07b2.24±0.13bc2.17±0.15bcd2.80±0.11a

μmolNaCl+10・LμmolNaCl+50・L

SNPSNPSNPSNP

18.41±1.34d19.68±0.83cd20.38±0.82bcd23.00±0.73b22.05±1.02bc20.54±0.80bcd29.03±1.04a

μmolNaCl+25・L-1SNP

-1

μmolNaCl+100・L-1SNPμmolNaCl+200・LμmolNaCl+400・L

CKsamebelow

-1-1

　　同列数值不同字母表示差异达5%显著水平,下同　Differentletterswithinthesamecolumnindicatesignificantdifferenceat5%level;the

212　外源NO对NaCl胁迫下叶片抗氧化系统的影响

从图1可以看出,黄瓜幼苗在遭受NaCl胁迫后0～8d内,SOD、POD、CAT、APX活性均高于对照,外源NO处理进一步提高了它们的活性,NaNO2处理没有显著影响。黄瓜幼苗在遭受NaCl胁迫后,叶片SOD活性明显升高,在处理的第6天达到最大值(图1A),外源NO处理幼苗的SOD活性显著高于单独NaCl处理,且在胁迫的0～8d内,SOD活性一直是升高的。在处理的第2、4、8天与NaCl胁迫差异显著,第8天时差别最大,分别为单独NaCl处理和对照的149.35%和224.57%。

经50mmol・L的NaCl处理后,POD的活性一直是上升,SNP处理POD的活性始终高于单独NaCl处理,且在第4、6、8天与单独NaCl处理差异达显著水平(图1B)。

由图1C可知,CAT活性在NaCl胁迫初期缓慢升高,4d后迅速增加,第6天时达到最大值。SNP处理2d后叶片CAT活性就显著高于NaCl处理,第8天时为对照的188.35%,为单独NaCl处理的157.90%,差异显著。

APX活性在NaCl胁迫条件下升高,并呈现出先上升后下降的趋势,在胁迫后第4天达到最大值,结合SNP处理在第2天就有明显上升,以后其活性也一直高于单独NaCl处理,两处理间有显著性差异(图1D)。2.3　外源NO对质膜透性、O2产生速率、MDA和H2O2含量的影响

・--1

在NaCl胁迫条件下,黄瓜幼苗的质膜透性增加,电解质大量外渗,胁迫2d时,膜透性有所增加,4d后迅速增加,随后增加缓慢。在胁迫6d、8d时SNP处理和单独NaCl处理分别为对照的153%、200%和200%、231%,两处理间差异显著(图2A)。说明外源NO显著降低了黄瓜幼苗叶片的质膜透性,使细胞膜的离子渗

漏减少,保护了细胞结构的完整性。

NaCl胁迫后,O2的产生速率增加,在6d时最大,结合SNP处理后,O2的产生速率明显减小,在胁迫8d

・-后,SNP处理组O2的产生速率下降到与对照相同的水平,而单独NaCl处理仍然显著高于对照(图2B)。

・-・-

　2期樊怀福　等:外源一氧化氮对NaCl胁迫下黄瓜幼苗生长、活性氧代谢和光合特性的影响　549

550　生　态　学　报27卷　

　　NaCl胁迫后,MDA含量随时间的延长而增加,说明细胞已经受到伤害,用SNP处理黄瓜幼苗根部显著缓解了叶片MDA的积累(图2C),表明NO可以缓解由于NaCl胁迫造成的膜脂过氧化作用。

与正常生长的黄瓜幼苗相比较,在NaCl胁迫后,叶片H2O2含量显著增加,并且随处理时间的延长而上升,胁迫初期增加较缓,胁迫4d后迅速增加,SNP处理则明显缓解了H2O2的积累,在胁迫8d时,SNP处理H2O2含量为对照的1.58倍,而纯NaCl处理为对照的2.09倍(图2D)。NaCl胁迫下添加NaNO2处理对质膜

透性、O2产生速率、MDA和H2O2含量均无显著影响。2.4　外源NO对NaCl胁迫下叶片Pro含量的影响

Pro是植物体内一种重要的渗透调节物质和抗氧化物・-

质。NaCl胁迫处理2d后,叶片内Pro含量明显增加,以后持续增加,与正常栽培的黄瓜幼苗间有显著性差异;结合SNP处理后,进一步促进了Pro的积累,在胁迫8d后,SNP

处理的Pro含量为纯NaCl处理的112%,两处理间有显著性差异。正常栽培的黄瓜幼苗叶片的Pro含量一直维持在较低水平。NaNO2+NaCl处理与单独NaCl处理叶片中Pro含量水平基本相当(图3)。

2.5　外源NO对NaCl胁迫下叶片光合色素和光合参数的

影响

由表2可知,在NaCl胁迫下8d后,叶片内chla、chlb、car、chla+chlb含量均显著低于对照;外源NO处理显著提

图3　外源NO对NaCl胁迫下黄瓜幼苗叶片Pro含量的影响　Fig.3　EffectsofexogenousnitricoxideonProcontentinleaves

ofcucumberseedlingsunderNaClstress

高了各种光合色素的含量,显著高于对照和NaCl处理;而NaNO2处理对光合色素含量无显著影响。

胁迫8d后,与对照相比较,NaCl胁迫条件下黄瓜幼苗

的Pn、Gs、Tr显著降低,Ci显著增加;而经SNP处理后,缓解了由于遭受胁迫造成的Pn的下降,Gs和Tr也显著增加,Ci显著下降;而NaNO2处理光合参数变化与单独NaCl处理基本相同(表3)。

表2　外源NO对NaCl胁迫下黄瓜幼苗叶片光合色素的影响

Table2　EffectsofexogenousnitricoxideonphotosyntheticpigmentcontentinleavesofcucumberseedlingsunderNaClstress

处理

TreatmentNaClNaCl+NaNO2SNP+NaCl

CK

叶绿素achla

(mg・g-1FW)

1.12±0.02c1.19±0.08c1.56±0.04a1.35±0.02b

叶绿素bchlb

(mg・g-1FW)

0.34±0.02c0.37±0.02bc0.49±0.02a0.42±0.01b

类胡萝卜素Car

(mg・g-1FW)

0.86±0.04c0.89±0.06c1.19±0.02a1.03±0.01b

叶绿素总量chla+chlb

(mg・g-1FW)

1.46±0.04c1.56±0.10c2.05±0.05a1.77±0.02b

表3　外源NO对NaCl胁迫下黄瓜幼苗叶片光合参数的影响

Table3　EffectsofexogenousnitricoxideonphotosyntheticindexesinleavesofcucumberseedlingsunderNaClstress

处理

TreatmentNaClNaCl+NaNO2SNP+NaCl

CK

净光合速率Net

photosyntheticrate

(μmol・m-2・s-1)5.81±0.18c6.05±0.43c10.87±0.72b15.20±0.12a

气孔导度

Stomatalconductance

(μmol・m-2・s-1)

0.16±0.02c0.17±0.03c0.27±0.02b0.59±0.01a

胞间CO2浓度

IntercellularCO2concentration(μL・L-1)

311.67±8.21a313.33±18.37a288.67±10.89b268.00±10.58c

蒸腾速率

Transpirationrate

(μmol・m-2・s-1)1.67±0.13c1.72±0.19c2.50±0.16b3.73±0.01a

　2期樊怀福　等:外源一氧化氮对NaCl胁迫下黄瓜幼苗生长、活性氧代谢和光合特性的影响　551

3　讨论

盐胁迫对植物的伤害是多方面的。它可以打破养分平衡,抑制营养元素的吸收和运转,改变植物细胞内离子的浓度和种类,导致膜完整性和某些酶功能的降低等。其中膜系统、尤其是细胞质膜是盐胁迫对植物伤害的最敏感部位和原初位点

[30]

。自由基学说认为,盐逆境首先引起植物离子失衡和高渗胁迫,如各种ROS

[31]

的积累,导致膜结构完整性的破坏,叶绿素降解、蛋白质变性、核酸断裂,甚至细胞死亡对ROS代谢的调控有关,并涉及有关的信号转导

[32、33]

。

NO是植物体中广泛存在的一种正常代谢物或副产物,也是一种重要的信使分子。其生理效应往往与其。细胞中ROS水平的提高可以诱发脂质过氧化作用,

-1-1

μmol从而导致细胞完整性的破坏。本研究结果表明,100・L的SNP处理能明显减轻50mmol・LNaCl对黄

瓜幼苗生长的抑制,株高、茎粗、鲜重和干重明显增加,这与NO可通过质外体直接作用于细胞壁组分,使细胞壁松弛,以及NO作用于膜的磷脂双分子层,增强膜的流动性,从而促进细胞扩展、植株生长有关

・--[34]

;SNP处

・-

理不同程度地提高了黄瓜幼苗叶片抗氧化酶的活性,显著降低O2产生速率、细胞膜的离子渗漏、H2O2和MDA的含量,而其主要副产物NO2没有这种效果。SOD是一种诱导酶,受底物的诱导,NaCl胁迫促进O2生

成,诱导SOD活性明显升高。外源NO处理后,SOD活性明显增加,说明对NaCl胁迫具有明显的缓解作用,SOD歧化O2产生H2O2,因此SOD活性增加会伴随H2O2含量的增加,NaCl胁迫后,POD、CAT、APX等清除

・-

和分解H2O2的酶活性增加缓慢、增加幅度小(如POD、APX活性)或短时间内增加后又下降,而NO对SOD、POD、CAT、APX活性均有明显的促进作用,进而提高了清除自由基防御系统的防御能力,从而缓解了NaCl胁

迫对黄瓜幼苗的氧化伤害作用,质膜透性降低,MDA含量下降。NO对植物内源O2水平的调节另一种可能是NO直接与O2反应从而起清除作用

・-[11,35]

・-

。外源NO提高保护酶活性,主要原因在于NO对含铁的相关酶

类有很高的亲和性,例如,NO可以通过调节CAT、APX和细胞色素c氧化酶(cytochromecoxidase,COX)等含血红素铁的酶类活性以及抑制含非血红素铁的顺乌头酸酶等靶酶的活性来参与植物体内一系列抗性生理反应

[36]

。SOD、POD、CAT、APX活性的提高,降低了导致膜脂过氧化的O2和H2O2等ROS的大量生成,也使得

[31]

・-

细胞的渗透调节能力和耐盐能力的提高成为可能系统的伤害。

。外源NO降低了细胞膜的相对透性,缓和了膜相变化,

缓解了膜透性的增大,可防止离子渗漏,说明外源NO对细胞膜具有良好的修复和保护作用,可以减轻细胞膜

Pro不仅可作为渗透调节物质,还可以清除ROS,提高抗氧化能力,稳定生物大分子的结构,降低细胞酸

性以及解除氨毒等

[37]

。外源NO能促进低温胁迫下黑麦草Pro的积累,提高抗冷性

[38]

;阮海华等

[39]

报道了

NO可通过提高盐胁迫下小麦叶片中的Pro含量,增强耐盐性。本实验结果也表明外源NO能促进NaCl胁迫

下黄瓜幼苗Pro的积累。因此,外源NO促进Pro的积累可能是缓解NaCl胁迫下黄瓜幼苗伤害的另一重要原因。

蒋明义等

[40]

证实渗透胁迫下叶绿素的降解主要由活性氧的氧化损伤引起,而质膜电解质外渗的增加与

脂质过氧化速率呈显著正相关。本研究中外源NO提高了NaCl胁迫下叶绿素含量和抗氧化酶的活性,降低了电解质渗漏,从而缓解了盐胁迫对黄瓜幼苗带来的损伤。NO能够提高叶绿素含量的具体原因可能是激活了叶绿素生物合成过程中的某些酶类,关于这一点,还有待于进一步研究。

盐胁迫条件下,植物的光合作用会受到明显的影响

-1

[1]

,而维持光合功能是植物耐盐的重要机理之一

[41]

。

本实验结果表明,在50mmol・LNaCl胁迫下,黄瓜幼苗的Pn明显下降、Gs显著降低,Ci显著升高,即Pn下

-1

μmol降的主要原因是叶肉细胞的光合活性降低所致;外源100・L的SNP显著提高了NaCl胁迫下黄瓜幼苗的Pn、Tr和Gs,而Ci显著下降,说明SNP显著缓解了NaCl胁迫造成的叶肉细胞光合活性的下降,NO使叶绿素含量增加,使植株的Pn提高。较高的Gs说明具有较高的光合底物传导能力,为叶片同化更多的光合产物提供了生理基础;Tr的提高增强了植株吸水及运输的动力,有利于植株光合作用的进行和抗盐性的提高。

References:

[1]　ParidaAK,DasAB.Salttoleranceandsalinityeffectsonplants:areview.EcotoxicologyandEnvironmentalSafety,2005,60:324-349.

552　生　态　学　报27卷　

[2]　WeiGQ,ZhuZJ,FangXZ,etal.TheeffectsofNaClstressongrowth,chlorophyllfluorescencecharacteristicsandactiveoxygenmetabolismin

seedlingsoftwocucumbercultivars.ScientiaAgriculturaSinica,2004,37(11):1754-1759.

[3]　WendehenneD,PuginA,KlessigDF.Nitricoxide:comparativesynthesisandsignalinginanimalandplantcells.TrendPlantSci,2001,6(4):

177-183.

[4]　YamasakiH,ShaniohiSY,TakahashiS.Analternativepathwayfornitricoxideproductioninplant:newfeatureofanoldenzyme.Trendsplant

Sci,1999,6(4):177-183.

[5]　ZhangYY,LiuYL.Sourceandfunctionofnitricoxideinplants.ActaBotBorealOccidentSin,2004,24(5):921-929.

[6]　RuanHH,ShenWB,XuLL.NitricoxidemodulatestheactivitiesofplasmamembraneATPaseandPPaseinwheatseedingrootsandpromotes

thesalttoleranceagainstsaltstress.ActaBotSin,2004,46(4):415-422.

[7]　MillarAH,DayDA.Nitricoxideinhibitsthecytochromeoxidasebutnotthealternativeoxidaseofplantmitochondria.FEBS,1996,398:155-158.

[8]　BeligniMV,LamattinaL.Nitricoxidestimulatesseedgerminationandde2etiolation,andinhibitshypocotylelongation,threelight2inducible

responsesinplants.Planta,2000,210:215-221.[9]　GibaZ,GrubisicD,TodorovicS,etal.Effectofnitricoxidereleasingcompoundsonphytochrome2controlledgerminationofempresstreeseeds.

PlantGrowthRegul,1998,26:175-181.

[10]　LeshemYY,WillsRBH,KuVVV.Evidenceforthefunctionofthefreeradicalgas2nitricoxide(NO)asanendogenousmaturationand

senescenceregulatingfactorinhigherplant.PlantPhysiolBiochem,1998,36:825-833.

[11]　BeligniMV,FathA,BethakePC,etal.Nitricoxideactsasanantioxidantanddelaysprogrammedcelldeathinbarleyaleuronelayers.Plant

Physiol,2002,129:1642-1650.

[12]　DurnerJ,WendehenneD,KlessingDF.Defensegeneinductionintobaccobynitricoxide,cyclicGMP,andcyclicADP2ribose.ProcNatlAcad

SciUSA,1998,95:10328-10333.

[13]　VanCampW,VanMontaguM,InzeD.H2O2andNO:redoxsignalsindiseaseresistance.TrendsPlantSci,1998,3:330-334.

[14]　ChandokMR,YtterbergAJ,VanWijkKJ,etal.Thepathegon2induciblenitricoxidesynthase(iNOS)inplantisavariantofthePproteinofthe

glycinedecarboxylasecomplex.Cell,2003,113(4):469-482.

[15]　LiuPC,WangH,ChengJQ,etal.Regulationofnitricoxideondrought2inducedmembranelipidperoxidationinwheatleaves.ActaBotBoreal

OccidentSin,2004,24(1):141-145.

[16]　BeligniMV,LamattinaL.Nitricoxideprotectsagainstcellulardamageproducedbymethylviologenherbicidesinpotatoplants.NitricOxide,

1999,3(3):199-208.

[17]　AkioU,AndreTJ,TakashiH,etal.Effectsofhydrogenperoxideandnitricoxideonbothsaltandheatstresstoleranceinrice.PlantSci,2002,

163:515-523.

[18]　ChenM,ShenWB,RuanHH,etal.Effectsofnitricoxideonrootgrowthanditsoxidativedamageinwheatseedlingundersaltstress.Journal

ofPlantPhysiologyandMolecularBiology,2004,30(5):569-576.

[19]　ZhaoLQ,ZhangF,GuoJK,etal.Nitricoxidefunctionsasasignalinsaltresistanceinthecallusesfromtwoecotypesofreed.PlantPhysiol,

2004,134:849-857.

[20]　YuBJ,LiSN,LiuYL.Comparisionofioneffectsofsaltinjuryinsoybeanseedlings.JournalofNanjingAgriculturalUniversity,2002,25(1):

5-9.

[21]　GiannopolitisCN,RiesSK.Purificationandquantitativerelationshipwithwater2solubleproteininseedling.PlantPhysiol,1977,59:315-318.[22]　ZengSX,WangYR,LiMR.Comparisonofchangesofmembraneprotectivesysteminriceseedlingsduringenhancementofchillingresistance

bydifferentstresspretreatment.ActaBotanicaSinica,1997,39(4):308-314.

[23]　DhindsaRS,Plumb2DhindsaP,ThorpeTA.Leafsenescencecorrelatedwithincreasedlevelsofmembranepermeabilityandlipidperoxidationand

decreasedleavelsdismutaseandcatalase.JExpBot,1982,32:91-101.

[24]　NakanoY,AsadaK.Hydrogenperoxideisscavengedbyascorabate2specificperoxidaseinspinachchloroplasts.PlantCellPhysiol,1981,22:867

-880.

[25]　HealthRL,PackerL.Photoperoxidationinisolatedchloroplasts　Ⅰ.Kineticsandstoichiometryoffattyacidperoxidation.ArchBiochem

Biophys,1986,125:189-198.

[26]　ScottiC,ThuPT.EffectofabscisicpretreatmentonmembraneleakageandlipidcompositionofVignaunguiculataleafdiscssubjectedtoosmotic

stress.PlantSci,1997,130:11-18.

[27]　WangAG,LuoGH.Quantitativerelationbetweenthereactionofhydroxylamineandsuperoxideanionradicalsinplant,PlantPhysiolCommun,

1990,26(6):55-57.

　2期樊怀福　等:外源一氧化氮对NaCl胁迫下黄瓜幼苗生长、活性氧代谢和光合特性的影响　553

[28]　UchidaA,AndreTJ,TakashiH.Effectsofhydrogenperoxideandnitricoxideonbothsaltandheatstresstoleranceinrice.PlantSci,2002,163:

515-523.

[29]　ZhaoFG,LiuYL.Thebiosynthesisofpolyaminesismoresensitivethanthatofprolinetosaltstressinbarleyseedlings.ActaPhytophysiolgica

Sin,2000,26(4):243-349.

[30]　LiuKL,HanHR,XuYJ,etal.Exogenousnitricoxidealleviatessaltstress2inducedmembranelipidperoxidationinriceseedlingroots.Chinese

JRiceSci,2005,19(4):333-337.

[31]　ZhuJK.Saltanddroughtstresssignaltransductioninplants.AnnuRevPlantPhysiolMolBiol,2002,53:247-273.

[32]　DelledonneM,XiaYJ,DioxinRA.Nitricoxidefunctionasasignalinplantdiseaseresistance.Nature,1998,394(6693):585-588.[33]　Garcia2MataC,LamattinaL.Nitricoxideinducesstomatalclosureandenhancestheadaptiveplantresponseagainstdroughtstress.PlantPhysiol,

2001,126:1196-1204.

[34]　LeshemYY,HamaratyE.Plantaging:theemissionofNOandethyleneandeffectofNO2releasingcompoundsongrowthofpea(Pisumsativum)

foliage.JPlantPhysiol,1996,148:258-263.[35]　BeligniMV,LamattinaL.Isnitricoxidetoxicorprotective?TrendsPlantSci,1999,4(8):299-300.

[36]　WangXY,ShenWB,XuLL.Exogenousnitricoxidealleviatesosmoticstress2inducedmembranelipidperoxidationinwheatseedlingleaves.

JournalofPlantPhysiologyandMolecularBiology,2004,30(2):195-200.

[37]　HouCX,TangZC.Functionandmechanismofcompatiblesolutes.PlantPhysiologyCommunications,1999,35(1):1-7.

[38]　MaXL,WeiXH,LongRJ,etal.Studiesonmechanismofenhancingthechillingresistanceofannualryegrassbyexogenousnitricoxide.Acta

EcologicaSinica,2005,25(6):1269-1274.

[39]　RuanHH,ShenWB,YeMB,etal.Protectiveeffectsofnitricoxideonsaltstress2inducedoxidativedamagetowheat(TrriticumaestivumL.)

leaves.ChinSciBull,2001,46(23):1993-1997.

[40]　JiangMY,YangWY,XuJ,etal.Activeoxygendamageeffectofchlorophylldegradationinriceseedlingsunderosmoticstress.ActaBotSin,

1994,36(4):289-295.

[41]LiuYL,WangLJ,Responsestosaltstressinplantsanditssalttolerance.In:YuSW,TangZCeds.PlantPhysiologyandMolecularBiology,

Beijing:SciencePress,1998,752-769.

参考文献:

[2]　魏国强,朱祝军,方学智,等.NaCl胁迫对不同品种黄瓜幼苗生长、叶绿素荧光特性和活性氧代谢的影响.中国农业科学,2004,37(11):

1754～1759.

[15]　刘鹏程,王辉,程佳强,等.NO对小麦叶片干旱诱导膜脂过氧化的调节效应.西北植物学报,2004,24(1):141～145.

[18]　陈明,沈文飚,阮海华,等.一氧化氮对盐胁迫下小麦幼苗根生长和氧化损伤的影响.植物生理与分子生物学报,2004,30(5):569～576.[20]　於丙军,李锁娜,刘友良.大豆苗期盐害离子效应的研究.南京农业大学学报,2002,25(1):5～9.

[22]　曾韶西,王以柔,李美如.不同胁迫预处理提高水稻幼苗抗寒期间膜保护系统变化比较.植物学报,1997,39(4):308～314.[27]　王爱国,罗广华.植物的超氧自由基与羟胺反应的定量关系.植物生理学通讯,1990,26(6):55～57.[29]　赵福庚,刘友良.大麦幼苗多胺合成比脯氨酸合成对盐胁迫更敏感.植物生理学报,2000,26(4):243～349.

[30]　刘开力,韩航如,徐颖洁,等.外源一氧化氮对水稻根部脂质过氧化的缓解作用.中国水稻科学,2005,19(4):333～337.

[36]　王宪叶,沈文飚,徐朗莱.外源NO对渗透胁迫下小麦幼苗叶片膜脂过氧化缓解作用.植物生理与分子生物学学报,2004,30(2):195

～200.

[37]　侯彩霞,汤章城.细胞相溶性物质的生理功能及其作用机制.植物生理学通讯.1999,35(1):1～7.

[38]　马向丽,魏小红,龙瑞军,等.外源一氧化氮提高一年生黑麦草抗冷性机制.生态学报,2005,25(6):1269～1274.[39]　阮海华,沈文飚,叶茂炳,等.一氧化氮对盐胁迫下小麦叶片氧化损伤的保护效应.科学通报,2001,46(23):1993～1997.[40]　蒋明义,杨文英,徐江,等.渗透胁迫下水稻幼苗中叶绿素降解的活性氧损伤作用.植物学报,1994,36(4):289～295.

[41]　刘友良,汪良驹.植物对盐胁迫的反应和耐盐性.见余叔文,汤章城主编.植物生理与分子生物学,北京:科学出版社,1998.752～769.