六种植物抗旱性的研究

王超

（山东农业大学 园艺科学与工程学院 泰安 271018）

摘要：黄刺玫、牡丹、芍药、马兰、沙拐枣、蜀葵都是抗旱性比较强的植物，本文主要从六种植物的形态特征、根冠比、叶片解剖构造、叶片保水能力、水分饱和亏五个方面研究了其抗旱机理，其结论是叶片的形态特征和构造减少了叶片水分散失、提高了水分利用效率，叶片保水能力强，根冠比比值较大，当受到干旱胁迫时，6种苗木水分饱和亏缺大至都呈上升趋势。

关键词：抗旱性；黄刺玫；牡丹；芍药；马兰；沙拐枣；蜀葵

Reach about drought resisting of Six kinds plant

Wang-chao

(College of Horticulture Science and Engineering, Shandong Agricultural University, Tai’an, Shandong 271018)

Abstract: Rosa xanthina , peony , peony , Ma Lan , sand honey raisin tree , hollyhock all are the comparatively strong nature plant fighting a drought, the main body of a book the aspect dissecting structure , the blade mainly from form characteristic , root cap of six kinds plant ratio, the blade guaranteeing five water abilities , saturated get a beating of moisture content has studied it's the mechanism fighting a drought , whose conclusion has been that blade's form characteristic and structure have decreased by blade moisture content dissipating , have improved the moisture content utilization ratio , the blade guarantor water ability has been strong , root cap ratio has been bigger, Should arid coerce time, moisture content saturation is 6 kinds nursery stock short assuming an uptrend greatly extremely。

Key word: Drought resistance; Rosa xanthina; Peony ; Ma Lan; Calligonum mongolicum; Hollyhock

1 引言

植物的地理分布，生长发育以及产量形成等均受到环境的制约。干旱是对植物生长影响最大的环境因素之一。世界上干旱半干旱区遍及50多个国家和地区，其总面积约占陆地总面积的三分之一，且有逐年增加的趋势。在我国华北、西北、内蒙古和青藏高原绝大部分地区属于干旱半干旱地区，约占全国土地总面积的45﹪。由于全球荒漠化

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问题的严重性，加之干旱问题对人类的困扰，人们迫切希望通过选育抗旱性强的农作物或林木品种以合理利用水资源和低质立地，达到生产人们所需要的农林收获物和改善环境的目的[1]。因而尽管抗旱性育种的难度很大，人们从来也没有停止过对这个问题的探索。相信在不久的将来人们在此方面的研究会有所突破的。

干旱对于植物的危害是使植物体丧失水分平衡后造成较长时间的水分亏缺，从而影响了植物正常的生命活动。植物的抗旱性是指植物在干旱类环境中生长、繁殖或生存的能力，以及在干旱解除以后迅速恢复的能力。Levitt(1972)首先提出了关于植物适应和抵抗干旱，后经Tumer(1976)和Kramer(1979)等人的不断完善，现已形成了对这一问题较为系统的看法，植物的抗旱机理大致可分为避旱性、高水势下的耐旱性(延迟脱水)、低水势下的耐旱性(忍耐脱水)三类[2]。

避旱性植物，如沙漠中的短生植物和生活在有明显干湿季节地区的一年生植物，是通过在严重干旱胁迫到来之前完成其生命周期，是一种真正的躲避干旱。高水势下延迟脱水耐旱植物则是通过限制水分的损失或保持水分吸收来延迟脱水的发生，保持高的组织水势。这类植物通过深广而密布的根系分布来保水分的吸收；通过增加气孔阻力与角质层阻力、降低叶片对太阳辐射的吸收，减少蒸腾叶面积来达到减水分损失的目的。低水势下忍耐脱水的耐旱植物不但具有保持水分吸收和减少水分损失的能力，也具有在持续干旱的条件下忍耐脱水的能力，主要表现在：一是保持低水势下一定的膨压和代谢功能；二是细胞原生质体能忍耐脱水而无伤害或伤害很轻[3]。事实上，植物的抗旱性是由多种抗旱途径或方式共同作用的结果。其过程一般是在干旱胁迫发生时，植物首先通过保持水分吸收和减少水分损失来维持体内的水分平衡，并以渗透调节作用和细胞壁的弹性来保持一定的膨压，以保障植物在干旱条件下继续生长。但在连续干旱的条件下，植物最终的耐旱能力决定于细胞原生质的耐脱水能力，即对脱水造成的机械伤害、超微结构的破坏及蛋白质变性等伤害的忍耐能力。

植物对水分胁迫的适应性反应干旱可以分为土壤干旱和大气干旱[4]。土壤干旱是指由于缺少足够的降水或灌溉，使土壤中可利用水缺乏或不足而引起植物缺水受害。大气干旱是指有时土壤并不缺水，而空气过度干燥或干风、高温所导致过分强烈的蒸腾作用，根系吸收的水分不能弥补蒸腾所失去的水分而使植物缺水受害。有时这两种干旱结合在一起。干旱是一个使植物产生水分亏缺（或水分胁迫）的环境因子，它可以影响植物的形态学、解剖学、生理学、酶学、生物化学等过程。由于长期适应所生长的自然环境的结果，植物发展了一套最适应自身生长发育的生理生态特点，并采用不同的途径来抵御或忍耐干旱胁迫的影响，这就是植物的耐旱性，即植物经受住干旱时期的能力。这是一

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种复合性状，是一种从植物的形态解剖构造、水分生理生态特征、及生理生化反应到组织细胞、光合器官乃至原生质结构特点的综合反映3抗旱性鉴定指标植物的抗旱机理十分复杂，抗旱性是受许多形态、解剖、和生理生化等特性控制的复合遗传性状，植物通过多种途径来抵御干旱胁迫的影响,单一的抗旱鉴定指标难以反映出植物对干旱适应的综合能力，因此只有采用多项指标的综合评价，才能比较准确的反映植物的抗旱水平。目前常用的评价植物抗旱性的指标可以归纳为4类[6]。 1.1 形态指标

干物质重量、总生长量、根重、根数、根系生长速率等根系的生长特征、叶面积、叶数、叶片扩展速度尤其是叶片的解剖结构都是重要的耐旱性指标。叶片在结构上均表现出典型的旱生特点：异面叶，上表皮细胞较厚且排列紧密，具发达的角质膜，无气孔器分布，下表皮细胞较小，气孔器密度较大；栅栏组织细胞层数较多，排列紧密，海绵组织细胞排列极其疏松，并形成通气组织；中脉及其输导组织和机械组织发达。越冬叶和越夏叶在解剖结构上存在一定的差异：前者在角质膜，叶片厚度和栅栏组织厚度等方面比后者厚，而在气孔密度和输导组织方面则比后者略有减少或不发达[9]。这些差异(发育可塑性)是常绿阔叶植物适应冬、夏季截然不同的两种生境的时间异质性)的表现形式。SChow早在1822年提出了旱生植物的概念，对旱生植物上的一些结构特征展开解剖研究。由于当时条件的限制，人们未能把植物的解剖特征与环境关系及植物生态生理分析结合起来，使得其后很长一段时间植物抗旱性的研究一直停留在纯粹的形态解剖上(Shield1950；王勋陵，1989)。19世纪末叶，随着新的植物学科——植物生态学的诞生，植物抗旱性的研究得以发展，人们开始把植物的抗旱性与环境因素结合起来。植物生态学的奠基人之一warming依据水分状况的特征，首先把陆生植物划分成三大类，即：旱生植物、中生植物(mesophyte)和湿生植物(hygrophyte)。另一位奠基人Sehimper(1898)在对旱生植物进行研究时，把植物形态解剖特征与植物生理分析相结合，试图从荒漠植物的水分平衡的角度说明旱生植物形态解剖特征。荒漠植物的形态解剖学特征，如:角质层、加厚的表皮细胞外壁、深陷的气孔、蜡质层、表皮毛等，使旱生植物具有较低的蒸腾作用，提高了在极其困难的条件下获得的水分的效率。这一原理在当时获得大家的公认，成为人们划分旱生植物的标准。但是，在实践过程中，随着该领域的不断完善与发展，发现完美的原理存在很多实际问题。一些学者，发现有些旱生植物的构造和蒸腾作用特征不符合这个原理，并把这些植物命名为“假旱生植物”。其后，许多植物学家通过形态解剖和生理实验，证明许多旱生植物的抗旱性特征使旱生植物具有较高的蒸腾强度。这一思想的出现动摇了warming和Schimper的理论，使之最终为人们所摈弃 (H.A.

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马克西莫夫.1959)。由于Warming和SChimper在植物学界的地位，使很多学者坚信他们的理论，最终导致在植物学界爆发了关于旱生植物结构与植物蒸腾作用的论战。以H.A.马克西莫夫、Huber、H.walter、Seyb01d为代表的学派，把植物的形态解剖结构和其机能有机地结合起来，同时进行联系紧密的生理试验。认为由于对不同环境适应方式的不同，旱生植物的构造和生理特征多种多样。只有在相同的干旱条件下，才表现出相同的抗旱性结构，细胞体积减小，单位面积的气孔数目增加，叶脉网更加密集，绒毛更加厚密，角质层和蜡质层更加厚，栅栏组织更加发达，海绵组织较不发达。这些结构使得叶通气更加强烈，同化作用和蒸腾强度比中生植物、湿生植物强。20世纪60年代以后，现代植物生理学家证明旱生植物的蒸腾作用与中生植物相比，没有绝对的高或低，而是随植物的不同生长发育阶段和环境而变化(Fahn.1964，1986)。尽管如此现代生态生理学奠基人之一H.A.马克西莫夫的植物抗旱性研究方法，即把植物的形态解剖结构、机能以及其生存环境有机地结合起来，同时进行正确的生理试验，仍然是植物形态解剖学研究的主要方法和理论依据。我国关于植物抗旱性形态解剖研究始于20世纪60年代，虽然起步较晚，但研究处学科的前列。陈庆诚研究了宿勒河荒漠植物的形态解剖学特征与环境的关系，开创了我国旱生植物形态解剖学研究之先河。近年来，我国旱生植物形态解剖学研究主要集中在荒漠植物叶或同化枝的形态解剖上，主要研究抗旱植物的旱性结构特征及其生理生态机能，以及旱生植物的结构和功能的演化和分类，刘家琼等(1982，1987)，赵翠仙等(1981)均对生长在我国荒漠或沙漠地区的旱生植物及部分中生植物做过形态解剖的研究。研究表明，植物的旱生结构主要有如下特征：1旱生植物在长期适应水分胁迫的过程中，叶片形态结构发生了显著变化。其中，少浆汁类植物叶片较厚，叶片表面积减小，有的叶甚至退化成鳞片状、膜质状，植物的同化作用部分或全部由同化枝替代。多浆汁类植物，通过增加叶片的体积，储存大量的水分，以抵御干旱的环境。极度干旱时，叶片或同化枝卷曲或萎焉，降低表面积，减少水分的丧失[16]。赵翠仙(1981)在研究沙生植物解剖结构时，认为沙生植物表面积,体积比普遍小于中生植物，这是沙生植物对干旱缺水的环境的适应，将蒸腾作用减少到最低限度。对于这个观点，有学者认为旱生植物蒸腾作用随时间变化，生长旺季常具有高的蒸腾，在遇到不利环境时，植物通过增加蒸腾作用提高植物根系的吸水力。部分植物叶片表皮细胞肥大，肥大的表皮细胞可能有储水作用。有些植物有泡状细胞，能使叶片在水分不足时卷缩成简，减少蒸腾。旱生植物的叶是等面叶，叶的两面都有排列紧密的栅栏组织，叶肉有较好的分化，常常具有几层栅栏组织，海绵组织不发达，或只有栅栏组织。旱生植物普遍具有高度发育的栅栏组织，这是区别于中生植物的重要的抗旱性结构特征之一。栅栏组

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织厚度与叶片总厚度之比以及细胞密集度两项指标越大，植物利用光能的效率越高，则植物生长的速度和产量就越大，而光能效率的提高可能也是一种抵抗干旱的非常重要的因素。旱生植物表皮细胞具加厚的细胞外壁，上面有厚的角质层，由脂肪性壁物质组成，它的发育受环境条件的影响。角质表面具有棒状或丝状的蜡质，可以减少水分的丧失，蜡质与增加表皮层表面的散失水分的能力有关系。表皮细胞排列紧密，具有坚硬的角质层和蜡质，可以提供机械支持作用，对旱生植物抗旱防风沙具有重要意义。 1.2 生长指标

生长是植物代谢过程在形态上的综合表现。水分胁迫条件下，植物的高、茎、叶以及根系生长等均会受到不同程度的抑制。根系作为植物与土壤环境进行物质和能量交换的重要场所，对植物的生长起着决定性的作用。因此，从根系在干旱胁迫下的生长状况来评价植物的抗旱性十分重要。何永华等(1994)分析了中国蔷薇属植物22个野生种果实的鲜重、含水量、可食部等经济学性状，并测定了VC、VE和胡萝卜素等重要维生素的含量。刘颖等(1995)通过测定根水势，不同径级根的分布状况，证实了不同树种根系在水势、吸收根数量等方面存在着较大的差异，并结合树种叶片解剖结构及叶片水分生理特点，对辽西现有树种抗旱性进行比较研究。王均明等(1999)通过对林木根系解剖构造的研究，应用根横切面木质部与韧皮部之比，导管面积与木质部面积之比以及导管与根茎面积之比，对林木的抗旱性进行综合评价，并按照这3个指标对8种常见的水土保持树种的抗旱性进行综合评价。赵忠等(2000)研究了根系活力与土壤含水量之间的关系，对渭北主要造林树种根系的抗旱能力进行分析和评价，并在此基础上对各树种抗御土壤干旱的能力进行了排序(陈雅君，2005)[7-11]。 1.3 生理指标

包括度量植物水分状况的指标，如水势、水分饱和亏、叶片膨压、水分利用效率、束缚水含量等，与水分相关的某些生理指标，如气孔导性、蒸腾速率、光合速率、叶片保水率、渗透调节能力、细胞质膜透性等。植物的抗旱性与植物的生理生化特性密切相关，生理指标是抗旱性鉴定中应用最广泛的指标。在干旱条件下生长的植物在形态上会表现出对干旱适应性的特征，来保证在干旱条件下吸收尽可能多的水、并且要有利于保水和提高水分利用效率，从而减缓干旱的侵袭，是林木抗旱的重要标志之一。为此，本文主要从植株的形态特征，根冠比，叶片解剖构造、叶片保水能力，水分饱和亏的变化等方面研究了不同树种的抗旱性。形态结构特性与林木抗旱性在干旱条件下，植物叶片适应性的主要变化要有利于保水和提高水分利用效率。由于水分亏缺，叶片形态和解剖构造都会发生一系列的变化。一般在叶子发育过程中发生的变化是永久性变化，即不可

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逆的。细胞增大比细胞分裂对水分亏缺更为敏感。一旦缺水，首先受抑制的是细胞增大，单叶叶面积比正常条件下形成的要小。总叶面积则除了上述作用外，还由于缺水加速叶子衰老和脱落而减小。这两种减小都可防止水分过分的散失。达到最大叶面积后的变化主要有3种叶子运动：一是被动运动—萎蔫；二是主动运动，使叶子保持平行于太阳辐射方向；三是卷曲运动。这三种运动都使叶片角度改变而减少直接受到的辐射，防止或减轻过热和水分过渡蒸腾。一旦解除水分胁迫，叶子又恢复常态，叶面积并无明显变化，这种变化是可逆变化林木的生态环境直接影响着其营养器官的内部构造。叶片的解剖显微结构最能反映树种对环境的适应特征。旱生植物叶具有栅栏组织发达、角质层发达、表皮具有毛状物、有发达的维管束鞘、有强机械组织、表皮气孔下陷等特点。李晓燕等（1994）通过对叶片组织结构分析提出，组织结构紧密度、气孔形态变化均可作为抗旱性强弱的指标，组织结构紧密度越大，气孔越小且下陷，气孔密度越大，抗旱性越强，水分利用效率越高。这是由于气孔形态变化减少水分蒸发量，使叶片保有更多水分，利于抗旱。旱生植物的特点：叶细小，叶面角质较厚，叶背呈银灰色并覆以鳞毛，枝条有互生的突刺，嫩枝长满茸毛，都属于典型的旱生形态林木根系的生长特征是一个重要的耐旱指标，根对干旱的反应要有利于在干旱的条件吸收尽可能多的水，以供本身和植物其余部分的需要。干旱对根的影响是多方面的，包括根在水平或垂直方向的伸展、根长、密度、具有强吸收功能的细根（直径＜1mm）数量、根冠比、根面积与叶面积、根内水流动的垂直和横向阻力的变化等。其中根/冠比常用来作为林木抗旱性的指标，抗旱品种通常具有较大的根/冠比值。许多研究者发现，水分胁迫对根系生长的影响相对较小，从而使根/茎比提高，但不同的树种提高的幅度不同。也有一些研究表明，水分胁迫下，树木根/茎比没有提高甚至下降在生态学研究中，人们常见到，干旱半干旱地区衍生的自然植被中并不是每一种植物都具有很深的根系。在长期干旱下,深根植物较易生存，但浅根性植物在这种缺水的环境下同样可以存活，这除了其叶片结构等方面适应性特点外，有些学者推测，浅根性植物通过水分倒流而存在着一种水分供应上的寄生现象。干旱预处理可提高树木在干旱条件下的相对光和能力。树木在水分胁迫下光合作用下降的主要原因是气孔关闭、光和酶活性降低及角质层、细胞壁对CO2的透性降低。气孔是CO2进入植物体的通道，水分胁迫使气孔关闭，CO2进量减少，切断CO2的供应，使光合作用受抑制。水分胁迫下除了气孔关闭对光合作用产生影响外，还存在非气孔效应，即细胞间隙中的CO2向叶绿体羧化部位的运输、羧化与还原过程中的各种阻力，统称叶肉阻力。水分亏缺的非气孔效应与植物种类、干旱程度、速率和持续时间有关。一般来说，气孔阻力增大，细胞间CO2浓度（Ci）则下降；若叶肉阻力增大，则

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Ci提高。植物在受到水分胁迫时，如果Ci下降与光合速率下降一致，或Ci不变光合速率随气孔导度下降而直线下降，则说明限制光合作用的主要限制因子是气孔阻力。如果叶片光合速率与Ci呈反相关，则说明限制光合作用的主要因子是叶肉阻力。如果水分胁迫过程中Ci不变，光合速率随气孔导性下降呈曲线下降，则说明光合速率下降与气孔阻力和叶肉阻力都有关系。气孔是植物与大气进行水汽和CO2交换的通道，气孔的开闭会对植物叶片的光合蒸腾作用产生影响。气孔导度则是反映气孔行为最重要的生理指标。水分胁迫下气孔关闭，导致蒸腾速率下降，下降的幅度因树种和胁迫强度而有差异Kelliher等（1980）指出，耐旱无性系气孔阻力下降最少，从而在干旱下生长最快，因此他们认为，叶片扩展停止时的气孔阻力是选择杨树耐旱无性系的重要指标研究表明：气孔导性与土壤水分状况相关而与叶水势无关。一般认为，蒸腾作用比光合作用对水分胁迫的反应更为敏感，这是植物对干旱适应的一种反应。植物在水分胁迫下通过减少水分消耗的同时能维持一定的光合生产的能力，提高水分利用效率，从而提高对饥饿的忍耐能力，有利于增加对干旱胁迫的抵抗,净光合速率与蒸腾速率的比值反映了树木的水分利用效率，当树木受到干旱胁迫后，其水分利用效率通常都会不同程度地提高

[12-15]。

1.4 生化指标

如脯氨酸含量、脱落酸含量、甜菜碱含量、某些酶活性等。脯氨酸含量是一个争论性很大的抗旱指标，一般认为在干旱胁迫下，植物迅速积累脯氨酸，抗旱的品种比不抗旱的品种高，但也有研究证明，不抗旱的品种脯氨酸含量比抗旱的高,超氧化物歧化酶（SOD）对植物抗旱性影响很大，在轻度水分胁迫下，SOD酶活性与植物抗旱性正相关[16-20]。

本文主要以形态指标，生长指标，生理指标对6种耐干旱植物黄刺玫，牡丹，芍药，马兰，沙拐枣，蜀葵进行研究。

2 实验材料和方法

2.1 实验材料 2.1.1黄刺玫

落叶灌木。小枝褐色或褐红色，具刺。奇数羽状复叶，小叶常7～13枚，近圆形或椭圆形,边缘有锯齿；托叶小，下部与叶柄连生，先端分裂成披针形裂片，边缘有腺体，近全缘。花黄色，单瓣或兰重瓣，无苞片。花期5～6月。果球形，红黄色。果期7～8月。 2.1.2 牡丹

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根系肉质强大，少分枝和须根。株高1～3m，可达2m，老茎灰褐色，当年生枝黄褐色。二回三出羽状复叶，互生。花单生茎顶，花径10～30cm，花色有白、黄、粉、红、紫及复色，有单瓣、复瓣、重瓣和台阁性花。花萼有5片。 2.1.3 芍药

多年生宿根草本，高1米左右。具纺锤形的块根，并于地下茎产生新芽，新芽于早春抽出地面。初出叶红色，茎基部常有鳞片状变形叶，中部复叶二回三出，小叶矩形或披针形，枝梢的渐小或成单叶。花大且美，有芳香，单生枝顶；花瓣白、粉、红、紫或红色，花期4~5月。 2.1.4 沙拐枣

老枝灰白色，开展，一年生根草质，绿色，有关节。叶条形，托叶鞘膜质，极小.花两性，淡红色，通常2至三朵簇生叶腋,瘦果宽椭圆形，花期5~6月。 2.1.5 蜀葵

多年生草本，茎直立而高，叶互生，心脏形。花呈总状花序顶生单瓣或重瓣，花期六月至八月，蒴果，种子扁圆，肾脏形。 2.1.6 马兰

鸢尾科多年生宿根草本植物，丛密；根茎粗壮，须根细长而坚韧；叶基生，狭线形，长50~60厘米，宽4~6毫米，无明显中脉；基部具纤维状老叶鞘，叶下部带紫色，质地较硬；花莛光滑，与叶近等高；苞片3~5枚，革质，内含花2~4朵；花浅蓝色至蓝紫色，直径约5~6厘米；垂瓣倒披针形，长4.5~6.5厘米，宽0.8~1.2厘米；旗瓣狭倒披针形，长4.2~4.5厘米，宽5~7厘米；蒴果长椭圆状柱形，有6条明显的肋，顶端有喙。 2.2 实验方法

2.2.1形态特征的观测方法

取六种实验植株，要求植株生长良好，无病虫害现象，分别观察六种植株的根，茎，叶，记录其根，茎，叶的特点。 2.2.2根冠比的测定

将6种植株从容器中取出，用水将根部冲洗干净，避免伤到根部，用盒尺分别测量根和茎的长度，计算根冠比。 2.2.3叶片解剖构造的观测方法

每种植株选苗木3～5株，每株苗木采集叶片1枚。从每个叶片中部主脉一侧同一部位切取1.0cm×1.0cm小块，用FAA固定液固定，制成石蜡切片，用番红固绿对染，

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镜检。

2.2.4叶片保水力的测定方法

每种植株各选5株，每株采集叶片1枚，在室内自然干燥(温度为25℃，相对湿度约为60﹪)，每隔1～2h用万分之一电子天平称重。至基本恒重后将叶片烘干，计算不同离体时间叶片累积失水量占总含水量的百分比。 2.2.5水分饱和亏(WSD)的测定方法

分别取六种植株的鲜叶数枚，称其鲜重，然后在蒸馏水中浸泡24h后称其饱和鲜重。最后，将其在110℃下烘干，称其干重。WSD=(饱和后鲜重–原含水量)/(饱和后鲜重–干重)

3.实验结果与分析

3.1形态特征的观测结果

黄刺玫小枝具刺，茎枝强烈角质化，气孔深陷，降低了蒸腾作用，减少了水分的流失，托叶小，下部与叶柄连生，先端分裂成披针形裂片，边缘有腺体，减少了蒸腾面积，保住了更多的水分，从而增强了抗旱性。

牡丹具有强大的肉质根系，根系长而粗壮，能够更大范围的汲取水分，储存水分，从而增强了抗旱性。

芍药具有强大的肉质根系，叶有蜡质层，根系长而粗壮，能够更大范围的汲取水分，储存水分，从而增强了抗旱性。

沙拐枣根系发达，有明显主根，水平根发达，侧根很多，根部有根鞘保护，可充分利用地下水和地表湿沙层水分。根蘖能力强，沙埋后可再生根。其水平根系在适宜条件下很容易产生不定根形成新的植株。多分枝，有木质化老枝和当年生幼枝两种，木质化老枝灰白色、灰褐色或暗红色，或多或少拐曲；当年生幼枝较细，灰绿色，有关节。坚硬的茎枝具有发达的木质部，而韧皮部极度退化，绿色同化枝春季生长迅速皮层加厚，提高了沙拐枣抗高热与风沙切割的能力，光滑的同化枝可反射阳光的强烈辐射。叶对生，退化成条形或鳞片状，基部合生或分离，大多与托叶鞘联合；托叶鞘膜质，淡黄褐色，极小。沙拐枣叶片退化为膜质鞘状或叶片完全退化，有效减小了蒸腾作用。气孔凹陷，表皮下有一层无叶绿素的细胞, 积蓄着类似脂肪的物质，保护内部叶肉组织不受恶劣的环境条件之危害。

蜀葵须根系，长而多，增强了汲水保水能力，叶茎多毛，增强了保水能力，提高了抗旱性。

马兰须根系，长而多，增强了汲水保水能力，叶片窄小狭长，表面积小，减少了蒸

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腾面积，提高了抗旱性。 3.2 根冠比的测定结果

根冠比反映了植物的吸水能力。根冠比比值越高吸水能力越强,越能体现植物的抗旱性。从观测的结果中可以看出6种树种的根冠比：黄刺玫蜀葵约为1.25，芍药、牡丹为2.5，沙拐枣、马兰约为1.1。它们的根冠比比值都较大，植株具有较高的抗旱性。 3.3 叶片解剖构造的观测结果

植物对干旱的适应是通过多种途径来实现的。在干旱条件下，叶片在解剖结构上能够减少水分丧失，从而减缓干旱的侵袭，是树木抗旱的主要标志之一。在显微镜下观察6种植物叶片栅栏/叶肉的比值都在0.51～0.57之间，叶片在结构上均表现出典型的旱生特点：异面叶，上表皮细胞较厚且排列紧密，具发达的角质膜，无气孔器分布，下表皮细胞较小，气孔器密度较大；栅栏组织细胞层数较多，排列紧密，海绵组织细胞排列极其疏松，并形成通气组织；中脉及其输导组织和机械组织发达。越冬叶和越夏叶在解剖结构上存在一定的差异：前者在角质膜，叶片厚度和栅栏组织厚度等方面比后者厚，而在气孔密度和输导组织方面则比后者略有减少或不发达。 3.4 叶片保水力的测定结果

叶片保水力是指叶片在离体条件下保持原有水分的能力。保水力的高低与植物遗传特性有关，与细胞特性，特别是原生质胶体特性有关。它反映了植物组织的抗脱水能力即植物在干旱条件下对水分的保持能力。单位时间内失水量越多，则保水力越差；反之，则越强，可依据其大小判断植物的抗旱性。

通过实验可以得出，从失水到基本恒定的时间来看，沙枣在96h以上，黄刺玫在48h以上，其余植株在12～24h之间。叶片保水力是与叶片的形态结构特点紧密相关的，如蜀葵叶密被白色茸毛，沙拐枣的叶肉质化程度很高且密被白色鳞片，马兰上下表皮和角质层都很厚，这些特点都有利减少叶片的水分散失；叶片栅栏组织发达，栅栏组织的细胞密集度也在很大程度上提高了其抗旱性。 3.5 水分饱和亏(WSD)的测定结果

干旱胁迫条件下，植物的叶水势较低，如果植物能保持低的叶片水分饱和亏缺，则通常认为是抗旱植物的一种特性在相同的干旱胁迫条件下，比较各树种间水分饱和亏缺值，可以反映它们维持水分平衡的能力。

实验表明，当受到干旱胁迫时，6种苗木水分饱和亏缺大致都呈上升趋势。沙拐枣为15.51﹪，马兰14.3﹪，蜀葵为13.6﹪，黄刺玫为13.0﹪、牡丹、芍药为14.0﹪。

4. 小结与讨论

抗旱性植物的形态特点是：叶片小而厚，叶表面具有蜡质、叶片上下表面及茎上密

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被茸毛或鳞片，枝干角质化，目的是为了减少水分散失、提高水分利用效率。根系的水平和垂直伸展都很广，这样就可以吸收尽量多的水分，以保证水分供应。从叶片解剖构造来看，抗旱性强的树种一般都具有细胞密集度大，栅栏组织发达（2～3层），且栅栏组织/叶肉组织的比值大，上、下表皮及角质层较厚等特点。叶片保水力是与叶片的形态结构特点紧密相关的，如叶片表面密被茸毛，叶肉质化，厚的上、下表皮和角质层，这些特点都有利减少叶片的水分散失。在水分饱和亏方面能保持低的叶片水分饱和亏缺。根冠比的比值比较大，从而提高了植物的抗旱性。水分饱和亏，叶片保水力，根冠比和叶片解剖构造反映了林木的避旱保水能力。水分饱和亏、叶片保水力和叶片解剖构造主要反映的是叶片减少体内水分损失的能力，根冠比反映了林木的吸水能力。从实验结果中可以看出六种植物都具有较高的避旱保水能力和吸水能力。 [参考文献]

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致 谢

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感谢我的导师孙宪芝讲师，她严谨细致、一丝不苟的作风一直是我工作、学习中的榜样,她循循善诱的教导和不拘一格的思路给予我无尽的启迪。这片论文的每个细节，都离不开她的细心指导而她开朗的个性和宽容的态度，帮助我能够很快的融入我这个毕业论文。

感谢我的室友们，是缘分让我们走到一起，是你们和我共同维系着彼此之间兄弟般的感情，维系着寝室那份家的融洽。三年了，仿佛就在昨天。两年里，我们也红过脸，也发生过种种不愉快，那些都让我们刻骨铭心，这些回忆让我们更加珍惜我们之间的友谊。只是以后大家就难得再聚在一起吃元旦那顿饭了吧，没关系，各奔前程，大家珍重。我们在一起的日子，我会记一辈子的。

感谢我的爸爸妈妈，焉得谖草，言树之背，养育之恩，无以回报，你们永远健康快乐是我最大的心愿。

在论文即将完成之际，我的心情无法平静，从开始进入课题到论文的顺利完成，有多少可敬的师长、同学、朋友给了我无言的帮助，在这里请接受我诚挚的谢意！最后再次感谢山东农业大学为我提供良好的学习条件和生活环境。

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