甜玉米品质性状遗传研究进展

戴惠学;熊元忠;牛海建

【摘 要】就甜玉米的品质性状相关基因的发现和遗传特点、品质性状的构成和评价、品质性状的遗传研究进展和对品质育种的展望进行了综述,旨在为加强我国甜玉米品质育种提供参考. 【期刊名称】《长江蔬菜》 【年(卷),期】2007(000)010 【总页数】4页(P28-31)

【关键词】甜玉米;品质性状;研究进展 【作 者】戴惠学;熊元忠;牛海建

【作者单位】南京市蔬菜科学研究所,210042;南京市蔬菜科学研究所,210042;南京市蔬菜科学研究所,210042 【正文语种】中 文 【中图分类】S5

甜玉米（Zea maysL.saccharataSturt）为玉米属中的甜质类型，在欧美通称“水果玉米”或“蔬菜玉米”，是一种集粮、果、蔬和饲为一体的经济型作物，起源于美洲大陆，在欧洲人进入美洲以后甜玉米迅速发展成为庭院植物，17世纪以后逐步扩展为大田作物，20世纪初开始商品化，20世纪30年代开始加工制作罐头。甜玉米在美国、日本和韩国等国家为人们广泛食用，目前美国是世界上最大甜玉米生产国和出口国，甜玉米总产值排在鲜售蔬菜产品的第4位和加工产品的第2位

[1]。据报道，2003年全世界甜玉米种植面积约113.3万hm2，美国种植面积约33万hm2，其中约有7%供作鲜食，有33%的加工产品进入国际市场。据全国农业技术推广中心统计，2004年我国种植甜玉米约17万hm2，其中广东省近9万hm2，其他栽培较多的省（市）为广西、云南、浙江、上海、海南、安徽等。 甜玉米是由1个或多个隐性突变基因控制的胚乳突变体，根据隐性基因的类型和胚乳中碳水化合物的组成和性质不同，甜玉米主要分为普通甜玉米(su1、su2)、加强甜玉米(su1se)、超甜玉米(sh1、sh2、sh4)和甜脆玉米(bt1、bt2)，目前生产上应用的主要是前3种[2]。

甜玉米是控制籽粒糖分转化的相关基因的隐性突变体，这类突变基因使籽粒淀粉合成受阻，进而使蔗糖和还原糖等在乳熟期籽粒中大量积累。已发现的隐性突变基因主要有：su1、su2、sh1、sh2、sh4、bt1、bt2、se、ae和wx双隐性基因突变体及ae、du和wx三隐性基因突变体[3]。Eest和Hayes(1911)发现su1（4S-80）隐性突变基因，在乳熟期能阻止糖分向淀粉转化，使蔗糖和还原糖的含量比普通玉米高1～3倍，可溶性糖含量为8%～10%，但籽粒中水溶性多糖（Water soluble polysaccharide,简称WSP）含量也较高，老熟时籽粒皱缩且透明；Emerson等(1935)发现一种基因突变体的籽粒性状与su1相似，后来定名为 su2（6S-78）；sh1（9S-35）、sh2（3L-198.2）和sh4（5L-109）突变基因分别是由Hatchinaon(1921)、Langhnan(1953)和Tsai（1969）等发现的，其基因突变型的胚乳中淀粉含量大大减少，老熟时表现为一种凹陷胚乳，乳熟期籽粒可溶性糖含量较高（一般为18%～25%），是普通甜玉米的2倍以上，约是普通玉米的10倍，但WSP仅有5%左右；Camerson等（1954）发现两种胚乳突变新类型，其功能与sh2相似，定名为：bt1(5S-90)和bt2(4S-81)，1956年美国夏威夷大学以bt1和bt2为遗传基础培育了超甜玉米新品种——夏威夷9号、6号；Gonzales等 (1973)发现Ill677a自交系具有与sh2材料一样高的含糖量，但

WSP含量与普通甜玉米相似，Brink等 (1978)和Ferguson等(1978)研究表明，有一种隐性突变基因能明显提高su1突变体籽粒的含糖量，命名为se（Sugar enhancer）。se（2L-220）和su1独立遗传，只对su1隐性纯合体起作用、且具有剂量作用，su1su1sese型突变体籽粒中可溶性糖和WSP含量均较高，具有普通甜玉米和超甜玉米双重风味；ae（5L-105）、du（10L-86）和wx（9S-64）分别是由克里什（1965）、纽佛（1935）发现的，其双隐性（aeaewxwx）和三隐性（aeaeduduwxwx）突变体具有与超甜玉米相似的含糖量和风味，育成的品种有夏威夷超甜 1号（aeaewxwx）和 pennfresfADX（aeaeduduwxwx），但目前生产上应用相对较少。

甜玉米的品质性状主要分为两个部分，一是果穗的外观品质，如：秃尖长、籽粒光泽度和排列整齐度、旗叶的有无等；二是食用和加工品质。近年来，国内外对甜玉米食用和加工品质作了广泛的研究，普遍认为其主要决定因素是籽粒含糖量与组分、水溶性多糖的含量、果皮柔嫩度、香味和含水量等[3]。

加工品质有其具体的要求：籽粒要深（≥1 cm）、颜色乳黄色、色泽一致且蒸煮前后籽粒颜色差异不明显；行数14～16行、净穗长≥19 cm、穗粗≥4.5 cm、头尾粗细相对均匀；穗轴白色、花丝绿白色且易去除、乳熟期苞叶顶端松弛等。 甜玉米的外观和食用品质在《国家农作物品种审定规范——玉米》中有具体的评价指标，即外观品质占30%，蒸煮品质占70%；总分90分以上为1级、75～90分为2级、75分以下为3级（表1）。

彭忠华等[4]（2002）对甜玉米主要性状的配合力研究表明：秃尖长是由加性和非加性基因共同影响，但王晓明等[5]（2005）研究表明：超甜玉米的秃尖长是由加性效应起主要作用。关于对甜玉米籽粒的光泽度和排列整齐度、果穗旗叶的遗传研究尚未见报道。

甜玉米的糖分含量是决定品质的最重要因素，蔗糖含量对甜度起主要作用。武丽敏

等[6]（1992）对加强甜玉米含糖量的遗传研究表明：含糖量性状是数量性状遗传，符合加性-显性遗传模型，其中加性效应对含糖量性状的表现起主要作用，且此性状的遗传力较高，在早代选择是有效的；王晓明等[5]（2005）研究表明：超甜玉米的含糖量性状遗传也符合加性-显性模型，加性效应在含糖量遗传中起主要作用，杂种优势表明为中亲优势且具有正向优势效应，至少有3对基因控制；罗高玲等[7]（2005）对多隐性纯合体甜玉米的品质性状遗传研究表明：含糖量性状受加性和非加性效应共同作用，遗传力较低。果皮柔嫩度主要是由果皮厚度决定，优良甜玉米的果皮厚度为 40～50 μm，Huelsen、Helm、Tracy等人报道：超甜玉米果皮厚度是数量性状，控制果皮厚度的基因主要存在于核背景中，影响果皮厚度有8个QTL；罗高玲等[7]（2004，2005）研究表明：甜玉米籽粒含水量的遗传主要是加性效应，可以遗传给后代，也指出超甜玉米F1代与其亲本自交系果皮层数相同，果皮厚度的不同是由于杂交种果皮细胞壁增厚而引起的，果皮厚度平均数较其两个亲本增厚或介于双亲之间，具有正向优势效应；王晓明等[5]（2005）指出，超甜玉米的果皮厚度遗传符合加性-显性模型，显性效应起主要作用，且表现了一点超显性效应。甜玉米的香味（芳香味aroma）也是品质性状的重要组成部分，是由7种化合物组成，其中最主要的是二甲基硫，也称为玉米素。

甜玉米由于其特殊的用途，决定了改良品质是甜玉米育种中的重要目标。但对甜玉米的品质要进行综合评价，对甜玉米的品质改良要协调多个性状的平衡改良，同时要兼顾农艺性状和产量的提高。下面提出几点改良甜玉米品质的建议，以供甜玉米育种工作者参考。

4.1 利用隐性突变基因的互作来改良甜玉米

胚乳突变基因的互作研究已经表明：不同类型的双（多）隐性突变体可以进一步改良胚乳碳水化合物的特性，同时可能综合两（多）个隐性突变基因的效应，克服单个隐性突变基因在品质和农艺性状方面的不足。主要的双（多）隐性甜玉米自交系

的类型有 su1su1sese、su1su1sh2sh2、su1su1wxwx、sh2sh2wxwx、su1su1bt1bt1、bt1bt1wxwx、su1su1o2o2、sh2sh2o2o2、bt1bt1o2o2、aeaewxwx、aeaeduduwxwx、susushshwxwx、susubtbtwxwx等，用 双（多）隐性自交系与不同的甜玉米自交系可以配制出多种甜玉米新类型。吴子恺等[8]（1997）研究表明：用双隐性（susushsh）纯合体培育的甜玉米组合总糖含量显著增加，反映了这两个基因的累加或正向互作效应；而果皮厚度比双亲更薄，反映了这两个基因的负向互作效应。秦泰辰等[9]（2001）指出：基因o2与sh1、sh2、bt2的互作显著降低籽粒百粒重和淀粉含量，但能增加蛋白质、赖氨酸、可溶性糖、蔗糖和还原糖的含量。通过双（多）隐性突变基因的互作培育双（多）隐性自交系，再来配制甜玉米杂交组合，是一条能改良甜玉米品质的有效途径，但互作效应有待于进一步深入研究。

4.2 要加强甜玉米各个品质性状之间及品质性状与农艺性状之间的相关性研究 甜玉米品质育种中，除了注意糖分的选择外，还应注意甜玉米的风味、果皮的柔嫩性和芳香味等性状，并结合产量、抗逆性等性状的综合选择。王晓明等[10]（2005）研究指出：超甜玉米鲜穗产量和含糖量两个遗传性状的遗传特性具有一定的互补性，即鲜穗产量表现为显性效应起主要作用且遗传力较低，而含糖量表现为加性效应起主要作用且遗传力较高，因此要获得高产高含糖量的强优势杂交种，不仅仅是要选用GCA和SCA较高的亲本，结合关键性状的选择才能获得综合性状优良的超甜玉米新组合。祁新等[11]（2006）研究指出：超甜玉米鲜籽粒可溶性糖、蛋白质、淀粉和脂肪4个品质性状间相关性显著，为此在超甜玉米品质育种中要处理好它们之间的关系，是要在含糖量高的基础上根据人类消化及营养成分需求特点，平衡各品质性状的数量比例；王振华[12]（1998）在研究甜玉米品质性状与部分农艺性状相关性中指出：蔗糖在糖分含量中起主要作用，但还原糖也不可忽视，还原糖和蔗糖相关性不显著，因此甜玉米育种中要注重蔗糖含量的选择，

还表明：含糖量与穗柄长、苞叶数呈极显著负相关，因此可适当减少苞叶数和缩短穗柄长来间接提高甜玉米含糖量和其他品质。尽管国内外许多学者已经致力于甜玉米品质性状相关性的研究，并取得了一定的进展，但对果穗籽粒的光泽度、色泽、果皮厚薄、旗叶的有无和香味之间遗传研究及品质性状与抗逆性的相关研究较少，要在前人的基础上加强这些方面的研究来指导当前的甜玉米育种工作。 4.3 要将生物技术与常规育种结合来改良甜玉米品质

甜玉米的许多品质性状是数量性状，受多个基因控制，采用传统的育种方法，品种选育的周期较长、工作量大，在短期内难有较大的突破。在甜玉米育种过程中，以甜玉米基因内或旁侧的SSR标记为目标品质性状的选择标记，通过选择DNA标记性状来选择基因，对分离群体(回交后代、F2等)目标基因的选择比较便利，可以连续回交，一直到完成甜玉米育种过程，缩短了将近一半的时间[13]。 国外学者Schultz等(2001)，以RFLP图谱框架，采用AFLP标记发现一些位点能加强甜玉米的含糖量，这些位点只有微小作用，对基因型susel玉米个体基因表达有促进作用。在国际上，对甜玉米基因的主效基因、微效基因都已有相应的DNA分子标记。另外，美国利用转基因技术已培育出抗虫的超甜玉米，国内也有多家科研单位开展了甜玉米转基因研究。

任何一种生物技术都只能对育种材料的某些遗传特性进行改良，加速育种进程，推动育种向深度方向发展，其改良对象是常规育种得到的育种材料，改良后的材料必须通过常规育种手段选育综合性状优良的选系，再进行测配和试验示范，然后才能推广应用，所以生物技术育种一定要和常规育种紧密结合起来，才能真正达到高效、低成本的目的。

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