光谱调控植物生长发育的研究进展

ZHAOMING GONGCHENG XUEBAO

照明工程学报

Aug. 2018 Vol. 29 No. 4

光谱调控植物生长发育的研究进展

龙家煥浦敏

(1.南京农业大学农学院，江苏南京

2!

黄志午李江鹏徐志刚

1

苏苏州

210095; 2.苏州纽克斯电源技术股份有限公司，江215143)

摘要：随着全球气候变化的加重，地球各地区在时间和空间上的光质分布已发生变化，对植物的影响已逐渐显 现出来；同时随着现代农业的快速发展，植物补光应用越来越多，人类对光谱如何调控植生长发育方面的知识已 变得很迫切。本文系统梳理了已被广泛认可的单色光谱效应及特点和待进一步证实的光谱效应，并尝试性地解读 了光谱对植物光合作用的影响，以期能为植物光生物学研究和植物人工补光提供参考。关键词：光谱；植物补光；单色光谱；光合作用中图分类号：TM923

文献标识码：

A DOI： 10. 3969/j. issn. 1004-440X. 2018. 04. 002

Research Progress of Spectral Regulation of Pl^nt Growth and Development

LONG Jiahuan1，PU Min2，HUANG Zhiwu1，LI Jiangpeng1，XU Zhigang1

(1. College of Agriculture，Nanjing Agricultural University，Nanjing 210095，China %

2. Lumlux Lighting (Suzhoo) Inc，Suzhoo 215143， China)

changed in time and space， and the impact on plants has gradually emerged; at the same time，with the

rapid development of modern agriculture， there are more and more applications of artificial lightsupplement. It has become urgent to learn the knowledge of howthe light spectrum regulates plant growth.This paper systematically reviews the monochromatic spectral light effects and characteristics having been widely accepted and the spectral effects to be further verified. In addition， it attempts of the light spectrum on plant photosynthesis. It is expected to provide a reference for photobiology researchand artificial light supplementation.Key words： spectral % plant fill light； monochromatic spectrum % photosynthesis

制造有机物并释放氧气的能力。此外，光还作为一

Abstract: Witli the increasing global climate change，the light spectrum in various regions of tlie eartli has

to

引言

地球上所有生物赖以生存的环境因素中，太阳 提供的光和热是必不可少的；其中光对植物生长发 育的影响相比于动物，更为直接与重要。光为植物 的光合作用提供能量；高等植物特有的光合系统能 够使植物拥有吸收光能，同化二氧化碳和水，同时

基金项目：国家重点研发计划（批准号：2017YFB0403903)通信作者：徐志刚，E-mail: xuzhigang@njau.edu.cn

种环境信号，调控植物的光形态建成。近年随着农 业科技的发展，为满足消费需求，突破环境因素对 农业生产的限制，植物工厂、智慧农业等新型农业 已逐渐兴起；在设施环境中采用人工光控制，可以 对光环境因素较容易地进行单独调节而不受气候条 件影响[1]。影响植物生长发育的光环境因子主要包 括光质、光密度和光周期，其中光质对植物生长发

第29卷第4期

龙家焕等：光谱调控植物生长发育的研究进展9

育的影响最为复杂；太阳光谱可以粗分为紫外辐射 (ultraviolet,

UV (波长！ < 400 nm ), 9：UV-

A (320\"A<400 nmnm); UV-B (280\"A< 320 nm); UV-C (! < 280 )]、可见光或光合有效辐射 (photosynthetically active radiation , PAR ( 400 \" A < 700 nm ),包括蓝光（400 \" A < 500 nm ),绿光 (500\"A<600 nm),红光（600\"A<700 nm)]和 红外辐射（700\"A<800 nm)三大部分，植物对太

阳光谱的吸收转化主要在可见光部分，但其他部分 光谱对植物的光形态建成也有重要影响。光受体能 感知其周围环境中光谱组成的微小变化，并由此而 引发植物体自身生理上或形态建成上的变化(2]。自 然光中光质会随着地理位置、气候、季节、日变化 等变化而变化，而植物不同生育期所接收到的光质 不同，也会导致最终植物生长发育的促进或抑制。

光调节植物生长、分化与发育的过程称为光形 态建成。光作为一种环境信号直接或间接的调节着 植物的整个生命周期；植物的光形态建成基本上由 吸收R (红光）和

FR (远红光）的光敏素和吸收

蓝光UV-A的隐花素、向光素等控制(3]。1959年，

Butler等[4]首次提取出光敏色素，并在体外实验中

验证了它特有的光可逆性，从而证实了之前科学研 究者提出植物中可能存在两种可相互转化的单一色 素形式的假设[5]。

1

光谱对植物生长发育的影响

1.1 红光效应

红光对植物生长发育的直接调控主要依靠光敏

色素对其的应答反应。光敏色素调控基因表达的信 号转导途径有多条，它们共同调控植物的生长发育； 已知有200多个反应受光敏色素调控；受红光诱导 的光敏色素分为红光吸收型（rB)和远红光吸收型 (B);两者具有各自的吸光特性，B的吸收峰在 660 nm，属于生理純化型；

的吸收峰在730 nm属

于生理活化型。在黑暗中或处于黄化状态的植物中， 光敏色素以B存在，可被红光转化为Bfr;与之相 反，当光敏色素以形式存在时，可吸收远红光转 变为B。

当遮阴程度增加，植物叶片感应到的R: FR下 降，B比例增加，导致阳生植物茎伸长加快；这种 反应趋向于节间伸长，通常会造成叶面积减小，分

支减少，但这种反应也可使阳生植物在受到遮阴时， 可将营养分配到营养生长较快的部位，加速生长， 提高光照竞争能力，以获得更多光照。B

aer等[6]

发现低R/FR比值导致菜豆光合能力降低，这可能 是由于叶面积减小而导致的。但也有人认为补加FR 对生长的促进作用可能是由于叶面积增加而导致的 对光吸收的增加[7];低

R/FR条件下生长的拟南芥

比高R/FR下生长的叶片大而厚、生物质数量大， 冷适应能力强[8];李倩[9]对生菜的试验也得出类似 结论。科学研究者得出不同结论的原因可能是由于 不同种类植物及不同环境影响导致植物对R、FR比 值的响应效应不同，或者植物不仅仅只是对R、FR

的比值应答，

R T FR的光量子通量也可能影响着

植R物的这种应答效应。此外有报导指出不同比例的 /FR还可以改变植物的抗盐性[10]，但其结论缺乏

生理、生化机理支撑。

1)

红光对植物种子萌发的影响。颗粒小的子通常需要高的R:FR值才能萌发，如莴苣种子以及 许多草本植物的小颗粒种子。已有科学研究者实验 证明[5]&将一个滤光片（允许红光透过，阻止远红 光透过）置于受到萌发抑制的种子上，结果发现这 种抑制会被逆转。

2)

植物由光敏色素介导的光形态建成特点。

( a) 从

论 。 从

论

， 光 对光 色 的

们 分为 快 生

化事件和缓慢形态变化。如红光抑制光下的猪尾草 茎的伸长现象，在茎中B相目对水平增加后的几分钟 就可以看到[11]。拟南芥的动力学研究已经证实了这 一发现：红光处理后8 m

m内光敏色素就可起作

用[12];而开花诱导的反应延迟时间则需要数周之 久。这种反应特点有助于研究者判断某一光敏色素 诱导反应的生化事件类型；延迟时间越短，所涉及 的生

围

。

外 光 色

在光逆转性的逃逸（

escapefrom photorevvrsibility )

现象，如远红光只能在一定时间内逆转红光诱导效 应，超出这个特定时间，这种诱导效应将会从光控 的逆转中“逃逸”，即此反应不可逆转。

(b)从所需光量角度论述。根据光谱对光敏色 素的诱导反应所需光量的不同可将此反应区分为极 低辐照反应、低辐照度反应和高辐照反应；这些反

同光 色 分

调控。

极低辐照反应属于不可逆反应，一些光敏色素

种

10

照明工程学报

2018年8月

诱导反应可被低至0;00 1 &mol/m2的光所启动； 如0. 001 ~0. 1 &m9/m2的红光能诱导拟南芥种子萌 发；极低辐照度的红光可刺激暗中生长的燕麦胚芽 鞘伸长，抑制中胚轴生长；这种极低水平的弱光所 引起的效应人们称之为极低辐照度反应（卩617 1〇1

fluence responses，VLFR)[11]。由于此反应所需的光 量极低，而红光只能使98%的转化为B，剩余 的仍远远超过VLFR所需的光量[1?];因此VLFR 作用光谱是B的吸收光谱的观点和是该反应的

激活型的观点一致[1']。

低辐照度反应属于可逆反应；如莴苣种子的萌 发和叶运动。当光通量达到1.0 &m〇l/m2时该反应 可被启动，光通量约为1 000 &m〇l/m2时达到饱和； 人们称此类反应为低辐照度反应（/responsew-fluence

，LFR)，大多数的红光/远红光可逆反应也

属

。

高辐照度反应在一定范围内与光照强度和光照 时间成正比，即该反应需要长时间或持续高光照辐 射，持续的弱光或瞬时的强光都不能诱导此反应； 在反应达到饱和前，光照越强反应程度越大，达到 饱和后光强的增加不再对反应起作用[15]。人们称该 类型反应为高辐照度反应（responseshigh-irradiance

，H—)，属于不可逆反应；如去黄化、天 仙子开花的诱导、荠菜子叶的长大等都属于HIR。

3)红光效应的探索。相比蓝光效应，红光被

证实及认可的的效应较少；有研究认为红光对植物 生长发育有促进作用；Wang等[1=]和Kelavsd 等[1[]指出红光在植物对生物和非生物胁迫的抗性上 具有积极作用；曹刚[18]研究发现LED红光能提高 黄瓜和结球甘蓝植株的生物量，并有利于促进结球 甘LED蓝幼苗的伸长生长和叶片扩展；此外他还指出

红光可提高结球甘蓝茎和叶片中IAA含量，从

而促进植株的茎叶生长，但红光会造成叶片叶绿体 淀粉粒过分积累，抑制了光合产物从叶片中的输出。 但有些时候，某种单色光表象效应不一定是其真正 的效应，也有可能是缺乏某些光谱所表现出来的

。1. A 蓝光效应

蓝光信号调控植物的诸多生理反应，是植物生 长发育不可或缺的光谱之一；参与蓝光反应的光受 体主要有隐花色素、向光素和玉米黄质；隐花色素 参与调节抑制茎伸长、开花、细胞膜去极化、花青

素的产生和生物钟的调控等；向光素主要调控植物 的向光性反应；玉米黄质参与蓝光诱导的气孔运动。

1)几种典型蓝光诱导的植物光形态建成。(a)

蓝光对植物茎伸长的抑制效应。蓝光可以

快速抑制茎的伸长，和光敏色素介导的茎伸长抑制 表现类似；但人们通过精密实验发现：莴苣幼苗在 强黄光背景下，施加低通量的蓝光，导致其下胚轴 生长速率下降一半多；而在黄光背景下提供精确的

比率，再施加低通量的蓝光，结果发现并不

能显著改变这一比率；这证明了蓝光调节的下胚轴 伸长抑制效应与光敏色素介导的类似反应相互独 立[11]。此外，从反应速度上也可将光敏色素介导的 下

伸 抑制

蓝光介 的 分 ； 光 色

素介导的速率改变可在8 ~90 min检测到变化，而 蓝光反应极为迅速，在15 ~ 30 s即可检测到。在植 物下胚轴受到蓝光抑制之前还发生了另一个快速反 应，即细胞去极化反应；阴离子通道激活可以导致 阴离子流出细胞，引起膜的去极化；利用阴离子通 道阻断剂NPPB可抑制依赖蓝光的膜去极化，从而 减弱蓝光对下胚轴的抑制效应[19]。

(b)

蓝光诱导的植物向光性生长。植物的向光

性也属于一种光形态建成，是典型蓝光诱导效应之 一。真菌、蕨类和高等植物中都存在向光性，黑暗 中生长的单子叶和双子叶幼苗的这种效应表现得尤 为显著。植物胚芽鞘和幼苗对光非常敏感，尤其是 蓝光；光谱分析发现，对向光性起作用的光谱是 420 ~480 nm的蓝光，其峰值在445 nm左右。过 去，对植物向光性的机理不够明确，主要存在两种 假说，即生长素不均勻假说和抑制物质不均勻假说。 近Imo年，人们对植物向光性的研究取得一定进展，

[20]对植物向光性研究进展进行综述：在燕麦胚

芽鞘上进行的蓝光敏感型向光性的注量响应研究发 现两种普遍存在的向光性，即第一脉冲诱导正向光 性（fPIPP)和时间相关向光性（TDP)，这两种响 应揭示了：①植物通过感应由光散射和吸收产生的 内部光梯度来获取用于向光生长的定向光信息；② 向光 是向光 的生 抑制作用和 光 的激作用引起的；③生长调节剂的横向运动，可以解 释生长重新分布，而生长素显然是玉米胚芽鞘的调 节因 。

(L

蓝光对气孔开放的影响及其生理机制。植

物叶片的气体交换依赖气孔开闭的调节，这种调节

第29卷第4期

龙家焕等：光谱调控植物生长发育的研究进展

11

可影响到农作物的产量[21]。蓝光可在一定程度上促 进气孔开放，进而影响植物的生长发育。不同于蓝 光调节的向光性和下胚轴伸长的抑制，仅发生在植 物发育的早期阶段，蓝光调节的气孔运动贯穿植物 的整个生育期；这种调节反应只存在于保卫细胞中， 快速且可逆[11]。

在许多物种和不同环境下都已经发现光依赖的 气孔运动；如温室中生长的蚕豆叶片的气孔会随着 人射到叶片表面的太阳光而运动。研究表明蓝光可 激活保卫细胞中两种不同的反应：保卫细胞中叶绿 体的光合作用[22]和蓝光特异性反应。在对蓝光特异 性反应的研究中，为了避免保卫细胞中叶绿体的光 合作用对实验带来干扰，研究者使用双光朿实验， 即用高通量的红光使光合作用达到饱和，使光合作 用不再对气孔运动调节，再在此基础上施以低通量 的蓝光；观察发现附加的蓝光可使气孔进一步开放。 在饱和红光背景下，气孔对蓝光反应的作用光谱呈 现出典型的蓝光反应光谱，即“三指”模型（蓝光 效应在蓝光区的450、420、480 nm处有吸收峰，呈 三指状），与光合作用的作用光谱有明显的差别。

蓝光促进气孔的开放，实际上是由于蓝光对保 卫细胞的刺激，引起保卫细胞渗透压的增加，水分 进人细胞，原生质体膨胀，导致气孔开度的增加。 蓝光刺激可提高保卫细胞原生质体中质子泵出的速 率，质子泵所产生的电化学梯度驱动保卫细胞吸收 离子；借助膜片铅实验可检测到蓝光刺激下保卫细 胞原生质体的电流；有研究发现[23]:当蚕豆保卫细 胞原生质体在红光背景下照射蓝光时，悬浮介质的

PH会变得更酸，这种酸化可被能驱散PH梯度的抑

制剂阻断，同时还能被质子泵H+-ATP酶抑制剂抑

制；上述研究结论表明，蓝光可激活保卫细胞质膜 上的质子泵，提高质子外流速率，增加离子吸收，

。

研究发现，当保卫细胞同时受蓝光和绿光照射 时，气孔的蓝光诱导效应会被抑制[2']；离体表皮实 验中也发现这种现象& 30 s的蓝光脉冲可诱导气孔 开放，但蓝光脉冲过后再施以绿光脉冲，则蓝光诱 导的气孔开放将被抑制；当绿光处理后再给予蓝光 照射，则蓝光诱导的气孔开放得到恢复，这与红光 诱导的光敏色素反应类似[25]；培养室中拟南芥完整 叶片的气孔在进行类似处理时也会诱导相同反 应[2=]。这种绿光逆转蓝光诱导气孔开放的效应在自

然环境下也时常出现。

2)

蓝光效应特点。与典型的光合作用不同，

蓝光反应还具有时间滞后现象，如蓝光反应在光脉 冲照射几分钟红才能达到峰值；光信号关闭后蓝光 效应仍存在；蓝光激活的酸化反应与外向电流的产 生都存在大约25 s的滞后现象；蓝光依赖的下胚轴 生长抑制也存在类似的现象。生理学上认为，这种 滞后现象是由于蓝光受体由活性状态变为非活性状 态的过程比较缓慢引起的[2[]。

3)

蓝光效应的探索。许多研究表明：蓝光对

根系发育和生物量积累有促进作用[28^30]，常宏 等[31]发现蓝光对马铃薯试管苗的干物质含量、后期 结薯数都有促进作用，并且可以让试管薯结薯期提 前；单建伟[32]以红、蓝、白三种光谱对试管薯进行 实验，发现当试管薯完成光形态建成后，蓝光更有 利于试管薯薯块的持续膨大。倪文[33]发现蓝光能提 高稻苗根系氮化合物的合成，促进蛋白质在根系内 积累；此外有研究认为增加白光中的蓝光份额还可 以提高氮/碳（N/C)比率[34]。蓝光处理还可提升 植物的营养品质，张欢等研究光质对萝卜芽苗菜生 长和营养品质的影响的实验中发现蓝光处理可显著 提高萝卜芽苗菜下胚轴中VC含量[35]。有研究认为 蓝光可抑制碳水化合物的积累[3=’37]，但也有研究认 为蓝光对碳水化合物含量的影响较小[38]。抗逆性方 面，有研究报导蓝光处理显著提高了 “杨花萝卜”

芽苗菜中PAL (苯丙氨酸代谢途径的第一个关键 酶，与许多具有保护性质的酚类物质的产生有关）， 增加萝卜芽苗菜中总酚类物质含量和抗氧化能 力[39]；王虹等[38]研究发现紫光和蓝光处理黄瓜叶 片后，叶片中的POD、APX等酶活性呈上升趋势， 并伴随着酶活性的上升，因而加强了叶片对活性氧 和自由基的清除能力，可延缓叶片的衰老；但过量 的蓝光抑制 植物生 ， 节 间

、

面

和 总

干重降低[40]。蓝光对植物的生长发育至关重要，许 多科学研究人员也在对其积极研究，但由于试验环、 试验植物、 蓝光

和

的

， 得到 的

结论常有分歧；此外，由于一些蓝光效应的生理、 生化机理还不够明确，在应用上还无法发挥其生产 上的促进作用。为更好的利用蓝光效应，促进农业 生产，蓝关效应的研究还待进一步深人。1@其他光谱的影响

除红光和蓝光外，自然界光谱中能被植物感知

12

照明工程学报

2018年8月

的光还有绿光、黄光、紫外光，它们对植物的影响 效应各不相同；但相对于红光和蓝光，人工植物补 光中，对这些光的认知和应用较少。

1)绿光。绿光（500 ~600 nm)对植物生长发 育影响的生理及生化的机制鲜有报导，关于绿光生 物效应的研究结论也常存在许多分歧。

有研究表明绿色植物之所以呈现绿色是由于太 阳光中的绿光波段很少被植物叶绿体吸收而是被植 物Klem叶片反射所致，因此绿光被认为是无效光[41]。

[42]在组织培养中生长抑制的光谱检测结果表 明，最有害的光质是绿光，其峰值在550 nm;蒲高

斌等[4?]研究发现绿光对植物生长及品质的形成有不 利的影响。王虹等[?$]研究发现绿光限制了蓝光和红 光对光合作用及其相关基因表达的促进作用，但也 有绿光促进植物生长发育的研究报导：folta[44]和

BOULY等[45]认为绿光能够参与并影响植物光合作

用；TERASHIMA 等[46]和 MATEROV6 等[4[]研究表

明，绿光比红、蓝光更能够深人植物冠层，生菜底 层叶片可以利用透射过的绿光进行光合作用，并且 添加绿光可以降低底层叶片衰老速度和减弱叶片遮 光对光合作用的影响；K

m等[48]总结红蓝组合光

(LEDs)补充绿光的实验结果得出结论：在绿光超 过50%时抑制植物生长，而在绿光比例低于24%时 则加强植物生长；还发现LED提供的红蓝组合光背 景上通过绿色荧光灯补加绿光导致莴苣地上部干重 增加，促进生长，比冷白光下生产更多生物质[4%]; 但后来有学者对此理论提出疑问[50]&①他们观测的 生物质干重仅仅是地上部的干重，如果包括地下根 系的干重，结果可能会不一样；②红、蓝和绿三色 灯下生长的莴苣地上部的干重大于冷白荧光灯下生 长的植株很可能是这三色灯含的绿光（24%)远少 于冷白荧光灯（51%)的结果，即冷白荧光灯的绿 光抑制作用大于三色灯的结果。绿光能逆转蓝光诱 导气孔开放的效应，导致气孔开度减小；但

TALBOTT等[51 ]研究表明，绿光对叶片气孔的影响

并不会造成植物光合能力的下降，且绿光可能在光 合作用的其他方面可产生补偿性作用；F9q和

Maruhnich [52]根据过去50多年植物光生物学研究资

料，讨论了绿光在植物发育、开花、气孔开放、茎 生长、叶绿体基因表达和植物成长状况调节上的作 用，认为绿光感知系统与红、蓝光传感器，能和谐 地调节植物的生长发育。

2)

黄光。黄光光谱波段在580 ~ 600 nm，与许

多研究认为的绿光（500 ~600 nm)波段相重合，导 致许多研究中黄光效应和绿光效应无法区分，而使结 论出现偏差。有研究认为黄光对植物的生长发育有抑 制作[5?]; Al-Wakeel和

Hamed[54]认为黄光（峰值在

595 nm)对黄瓜的生长抑制强于绿光（峰值在520

nm) ; 但

有研究 为黄光对植物生 发 有促进

应；崔瑾等[55]研究表明红光或黄光显著提高黄瓜、 番茄的叶绿素和类胡萝卜素含量。此外高压钠灯的单 色光谱不纯，其中黄光组分较大，这可能是高压钠灯 和

LED灯对植物生长发育影响差别的原因之一。关

于黄光效应的生理、生化机理方面的报导基本处于空 白状态，其对植物生长发育的影响也无法得到证实， 目前农业生产上还无法利用黄光来提高效益。

3) 紫外光。由于平流层内臭氧的吸收，UV-C

和大部分的UV-B都无法到达地面，到达地面的UV

中约95%为

UV-A，5%为UV-B[56];到达地面的UV-

B辐射强度会因地理位置（海拔高度和纬度）’时间

(日变化、季节变化）、气象（云层高度、薄厚等） 和其他环境因素如大气污染等的不同而发生变化。但 近年由于氯氟代烃（chlorofluorocarbon)的增多而引 起大气中臭氧层遭到破坏，导致到达地面的UV-B增 多，因此UV-B辐射增加对植物的影响以及对此的生 理响应已引起人们的广泛关注。隐花色素除了可以介 导蓝光效应，同时还能感应UV-A;而UV-B光受体

被发现较晚，2011年

Rmhm和Ulm[57]从拟南芥分离 到UVR8蛋白，并证实UVR8就是UV-B的光受体， 近年也有学者对UVR8蛋白的结构、功能及生物效应 进行详细综述[58]。有研究发现在CHS (CHS是合成

黄烷酮、黄酮、黄酮醇及花色素苷所必需的酶，是类 黄酮生物合成过程中的一个关键酶）的表达上UV-A 和

UV-B具有协同从促进作用，蓝光与UV-B也有类

似协同作用[59];李倩[9]研究发现生菜叶片中花青素 含量随补充UV-A强度增加而提高，当补充UV-A强 度达15.9&molm-s-时，其差异达到显著水平；此 外，关于UV-A对植物的影响鲜有报导，被认为生物 学

， 更多的是关

UV-B 对植物生 发

的影响。研究认为臭氧层的破坏对UV-A和UV-C辐

射的空间变化无影响，即使臭氧层破坏超过90%也 不会有UV-C到达地面，而

UV-B辐射的变化却很大，

对植物的影响 大; 的 UV-B 对植物 产生损伤，影响其正常的生理功能；而低强度的UV-B调

第29卷第4期

龙家焕等：光谱调控植物生长发育的研究进展

13

控植物光形态的建成和生理反应，是信号调控因 子[6°]; UV-B辐射过强会引发植物光合作用系统紊 乱，抑制植物的生长发育(61)。R〇apakSe等(=2)研究发 现

UV辐射过强会减少植物叶面积、抑制下胚轴伸

长、降低光合作用和生产力，使植物易受病原体攻 击，但可以诱导类黄酮合成及防御机制；Ballae 等[=3]发现UV-B辐射会导致矮小的植物表型、叶片小 而厚、叶柄短、增加腋生的分枝以及根/冠比的变化， 这可能会导致一些作物严重减产。据估计，大气臭氧 每减少1%，到达地表的UV辐射强度将增加2b ~ 3b，粮食减产2b [64]。室外植物正受到地表UV-B 辐射增强的威胁。

与室外植物相比，近年正在快速发展的室内农业 却面临这相反情况；温室和大棚由于覆盖材料（玻 璃、塑膜和高质量防老化膜等）而对自然光有吸收、 遮挡和过滤作用[65]，一般覆盖材料对可见光的透过 率在88%左右，紫外线透过率仅在15.9% ~ 21. 1b; 而仅利用植物补光的室内栽培也时常缺乏UV，荧光 灯中含UV辐射成分非常少，非

UV-LED灯具中LED

灯的UV辐射成分几乎为零；植物补光中主要以红、 蓝光为主，对UV的利用较少。Wellmann[66]发现低剂 量的UV-B能影响植物的光形态建成，不同于紫外线

对

DNA的损伤，紫外线对DNA破坏的波段在260 nm 处，而UV-B影响植物光形态建成的波段是290 ~ 300 Dm。研究发现适量的UV辐射能矮化植株，培育壮

苗[67]，促进次生代谢产物如类胡萝卜素的积累等作 用[68]，因此室内栽培中补充适量的UV也可能是提高 作物产量的补光途径之一；目前对植物在不同的UV 辐射下的生物学效应已成为新的生态学和生物学问 题，成为国际研究热点。

A

光谱对植物光合作用的影响

1)直接影响。光以能量的形式直接影响植物

的光合作用。叶绿体中有能将光能转化为化学能的 光合色素，高等植物包括叶绿素和类胡萝卜素；叶

绿素对光谱最强的两个吸收区分别是波长为640 a 660 nm的红光部分和波长为430 ~ 450 nm波长的蓝 紫光部分；因此植物补光中也主要是以红、蓝光谱 为主。叶绿素分为叶绿素a和叶绿素b，虽然它们 的吸收光谱很相似，但叶绿素a在红光区的吸收峰 比叶绿素b高，而在蓝光区的吸收峰则比叶绿素b

的 ; 同 植物 的 适 ， 植物

片中的叶绿素a和叶绿素b的相对含量会有所变化， 如阳生植物叶片的叶绿素a与叶绿素b的比值约为 3:1，而阴生植物则约为2. 3:1，叶绿素b含量的相 对提高可使阴生植物更有效地利用漫射光中较多的 蓝紫光；因此在植物补光中，需要根据植物的需光 特性来适当调配红、蓝光比例。类胡萝卜素包括胡 萝卜素和叶黄素，其最大吸收带位于400 ~ 500 nm 蓝紫光区，一般植物中叶绿素和类胡萝卜素的比值 约为3: 1，对植物光合作用的影响相对较小。

2)间接影响。光作为环境信号，影响植物的 光形态建成，间接影响植物的光合作用；影响方式 多样且复杂。光谱可通过影响植物的叶片结构、叶 片大小、叶片衰老速度、光合产物的运输、气孔导 度、叶绿素含量及组分等间接间接影响植物的光合 作用；如

Ke等[69]研究发现红、蓝、紫光滤膜覆盖

增大了烟叶叶片、栅栏组织和海绵组织的厚度及栅 栏细胞密度，降低了烟叶组织空隙率，从而促进了 烟草的光合作用；王虹等研究发现紫光和蓝光可以 使叶片维持较高的抗氧化酶水平，从而延缓了植株 的衰老，进而维持植株生长后期的光合作用[38]。王 绍辉等[70]研究发现日光温室内补充红光促进光合产 物向其它器官的运输与分配增加，减少了光合产物 在光合器官的积累，从而促进了结瓜期黄瓜叶片光 合R速率的增加；但也有研究得出相反结论[18,71]。

1Vkm[72]认为，蓝光培养的植株一般叶绿素a/b较 高，红光培养的植株叶绿素a/b较低；蒲高斌等['3]

也得出类似结论；故有蓝光培养的植株一般具有阳 生植物的性质，红光培养的植物具有阴生植物的性 质之说。而蓝光可进一步促进气孔开放的蓝光效应 已被证实，这种效应可提高叶片中的C〇2浓度，从 而促进植物的光合作用。

B

结束语

植物生长发育依赖于光照，在地球上出现的时

间远远早于动物，在自然选择及进化过程中必然会 进化出适应自然光的机制，因此自然光中，能够照 射到地面的部分，必然能够被植物感知，进而产生 不同程度的影响；且我们认为所有能被植物感知的 光谱都会对植物整体的生长发育产生协同促进效应， 使植物能够维持正常生长发育；单色光照或者缺乏

14

照明工程学报

2018年8月

某种单色光，尤其是缺乏叶绿素主要吸收的红、蓝 光，将会打破植物的光谱平衡，从而产生某种负面 效应，且光密度与光周期也同时对植物的光应答产 生影响，相同的光质不同的光周期或光密度可能会 使植物的上长发育出现很大差别。此外，除了光外 的其它因素，如温度、湿度、土壤环境、物种特性 等都将可能对植物的光应答反应产生影响，在研究 中也可能导致测量指标的差异；这也是如今的光生 物学研究中，许多研究无法得出统一结论，甚至相 互矛盾现象的原因之一。

去除或者增加某些光谱可能会影响植物体中的 营养平衡，不同营养偏向的植物产品可供应特殊需 要的人群，在现代的市场中会成为需求，这也是现 代农业研究的方向之一。组合光谱将是今后植物补 光中所应用的主流光谱；基于不同单色光谱对植物 生长发育的影响并结合光密度和光周期以及其他环 境因子，研究组合光谱对植物生长发育的影响，从 而有效应用到现代农业生产中将会是植物补光研究 的重要任务以及难点之一。此外，由于近年全球气 候变化以及环境污染的加重，自然光环境发生巨大 变化，时常出现弱光寡照或者UV-B辐射过强的现 象，严重影响农业的生产，植物补光可以应对这种 光环境变化对作物生产带来的不利影响，因此探究 光对植物生长发育的影响，为植物补光提供可参考 的依据，可促进现代农业生产发展；目前科学研究 者也就此方向在积极研究，但也只停留在初步阶段， 待人们挖掘探索的植物对光质应答的效应还有很多。

参考文献

(1 ] Korbee N，Figueroa FL，Aguilera J. Effect of light quality

on the accumulation of photosynthetic pigments， proteins and myccsporine-like amino acids in the red alga Porphyra leucosticta (Bangiales，Rhodophyta # ( J ] . Journal ofPhotochemistry & Photobiology B Biology，2005，80 (2) & 71-78.

[2]李雯琳.LED光源不同光质对叶用莴苣种子发芽及幼

苗生理生化特性的影响[D].兰州：甘肃农业大 学，2009.

[3 ] Batschauer A. Light perception in higher plants [ J ].

CellMol Life Sci，1999，55 ： 153-165.[4 ] Butler W L， Norris K H， Siegelman H W， et al.

DETECTION， ASSAY， AND PRELIMINARYPURIFICATION OF THE PIGMENT CONTROLLING PHOTORESPONSIVE DEVELOPMENT OF PLANTS.

Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America，1959，45 (12) ： 1703.

[5 ] Borthwick H A，Hendricks S B，Parker M W，et al. A

Reversible Photoreaction Controlling Seed Germination. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America，1952，38 (8 ) ： 662-666.[6 ] Barreiro R， Guiamet JJ， Beltrano J， et al. Regulation of

the photosynthetic capacity of primary bean leaves by the red ： far-red ratio and photosynthetic photon fliax density of incident light. Physiol Plant，1992， 85 ： 97-101.[7 ] Li Q， Kubota C. Effects of supplemental light quality on

growth and phytochemicals of baby leaf lettuce. Environ Exp Bot，2009，67: 59-64.

[8 ] Patel D，Basu M，Hayes S，et al. Temperature-dependent

shade avoid-ance involves Qhe recepQor-like kinase ERELTA. The Plant Journal, 2013，73 (6): 980-992.[9] 李倩.光质对生菜、丹参生长和次生代谢物的影响

[D].咸阳：西北农林科技大学，2010.

[10] 杨有新，王峰，蔡加星，等.光质和光敏色素在植物逆

境响应中的作用研究[J].园艺学报，2014，41: 1861-1872.[11] Taiz L， Zeiger E， M0ller I M， et al. Plant physiology and

development [ M ] . Sinauer Associates，2015.[12] Parks B M， Spalding E P. Sequential and coordinated

action of phytochromes A and B during Arabidopsis stem growth revealed by kinetic analysis [ J ] . Proc Natl Acad Sci USA，1999, 96 (24): 14142-14146.[13] Mandoli D F， Huala E， Briggs W R. Photobiology of

Diagravitropic Maize Roots [J]. Plant Physiology， 1984， 75 (2): 359-363.[14] Shinomura T， Nagatani A， Hanzawa H， et al. Action

spectra for phytochrome A- and B-specific photoinduction of seed germination in Arabidopsis thaliana [ J ] . Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America，1996, 93 (15): 8129-8133.[15] Burgin MJ， Casal JJ， Whitelam GC， et al. A light-regulated pool of phytochrome and rudimentary high-

irradiance responses under far-red light in Pinuselliottii and Pseudotsuga menziesii [ J ] . Journal of Experimental Botany, 1999, 50 (335): 831-836.[16] Wang H， Jiang YP， Yu HJ，et al. Light quality affects

incidence oT powdery mildew， expression oT deTence- related genes and associated metabolism in cucumber plants. Euro J Plant Pathol，2010，127: 125-135.[17] Kreslavski VD，Lyubimov VY，Shirshikova GN， et al.

Preillumination of lettuce seedlings with red light enhanccs the resistance of photosynthetic apparatus to UV-A. J Photochem Photobiol B: Biol， 2013，133 : 1-6.

第29卷第4期

龙家焕等&光谱调控植物生长发育的研究进展

15

[18]曹 刚.不同LED光质对黄瓜和结球甘蓝苗期生长、光

合特性及内源激素的影响[D].兰州：甘肃农业大

*,2013.

[19] Spalding E P. Ion channels and the transduction of light

signals [ J] . Plant Cell & Environment, 2010 , 23 (7): 665-674.

[20] lino M. Phototropism ： mechanisms and ecological

implications [ J ] . Plant Cell & Environment, 2010 , 13 (7): 633-650.

[21] Lu Z, Percy R G, Qualset CO, et al. Stomatal

conductance predicts yields in irrigated Pima cotton and bread wheat grown at high temperatures [ J ] . Journal of Experimental Botany, 1998, 49 (Special): 453-460.[22 ] Liscum E, Hangarter R P. Mutational analysis of blue -

light sensing in Arabidopsis [ J ] . Plant Cell &Environment, 2010 , 17 (5)： 639-648.

[23] Allen G J, Sanders D. Two Voltage-Gated, Calcium

Release Channels Coreside in the Vacuolar Membrane of Broad Bean Guard Cells [ J] . Plant Cell, 1994 , 6 ( 5 )： 685-694.

[24] Talbott LD, Shmayevich I J, Chung Y, et al. Blue light

and phytochrome-mediated stomatal opening in the npq1 and phoQ1 phoQ2 muQanQs of Arabidopsis [ J ] . PlanQ Physiology, 2003 , 133 (4)： 1522.

[25] Frechilla S, Talbott LD, Bogomolni R A, et al. Reversal

of blue light-stimulated stomatal opening by green light [J]. Plant k Cell Physiology, 2000 , 41 (2)： 171-176.[26] Talbott LD, Hammad J W, Harn LC, et al. Reversal by

green light of blue light-stimulated stomatal opening in intact, attached leaves of Arabidopsis operates only in the potassium-dependent, morning phase of movement. [J]. Plant & Cell Physiology, 2006 , 47 (3 )： 332.

[27] Zeiger E, lino M, Ogawa T. THE BLUE LIGHT

RESPONSE OF STOMATA： PULSE KINETICS AND SOME MECHANISTIC IMPLICATIONS [ J ].Photochemistry & Photobiology, 1985 , 42 (6) ： 759-763.[28] 李韶山，潘瑞炽.蓝光对水稻幼苗生长效应的研究

[J].中国水稻科学，1994, 8 (2): 115-118.

[29] 刘志民，杨甲定，刘新民.青藏高原几个主要环境因

子对植物的生理效应[J].中国沙漠，2000, 20 ( 3) ： 309-313.

[30] 倪德祥，张丕方，陈刚，等.光质对锦葵愈伤组织生

长和发根的效应[J].上海农业学报，1985, 1 (3): 39-46.

[31] 常宏，王玉萍，王蒂，等.光质对马铃薯试管薯形成

的影响[J].应用生态学报，2009，20 ( 8 ): 1891-1895.

[32] 单建伟.光诱导的马铃薯试管薯形成相关基因的转录

组分析

[D].武汉：华中农业大学，2013.

[33] 倪文.光对稻苗根系生长及其生理活性的影响[J].

作物学报，1983，（3):

199-204.

[34] Thomas B. Specific effects of blue light on plant growth

and devvlopment//Smith H. Plants and the Daylight Spec- tum. London: Academic Press, 1981.

[35] 张欢，徐志刚，崔瑾，等.不同光质对萝卜芽苗菜生长

和营养品质的影响[J].中国蔬菜，2009 ( 10): 28-32.

[36] Kowallil W. Blue light effects on respiration [J]. Annual

Reviewof Plant Physiogy, 1982，33 : 51-72.

[37] Kozak D. The influence of light quality and BA on in vitro

growth and development of Gardenia jasminoides Ellis. Acta Scientiarum Polonorum [ J ]. Hortorum Cultus， 2011，10 (4) 65-73.

[38] 王虹，姜玉萍，师恺，等.光质对黄瓜叶片衰老与抗

氧化酶系统的影响[J].中国农业科学，2010, 43(3): 529-534.

[39] 鲁燕舞，张晓燕，耿殿祥，等.光质对萝卜芽苗菜总

2014，酚类物41 质含(3量): 及545-552.抗氧化能力的影响[J].园艺学报， [40] Oyaert E， Volckert E， Debergh PC. Growth of

Chrysanthemum under coloured plastic films with different light qualities and quantities [J]. Sci Hortic， 1999，79: 195-205.

[41] JOHKAN M, SHOJI K, GOTO F, et al. EEect of green

light wavelength and intensity on photomorphogenesis and photosynthesis in Lactuca sativa. Environmental and Experimental ， 2012，75: 128-133.

[42] Klein RM. Effect of green light on biological systems [ J].

Biol Rev Camb Philos Soc, 1992，67: 199-284.

[43] 蒲高斌，刘世埼，刘磊，等.不同光质对番茄幼苗生

长和生理特性的影响[J].园艺学报，2005，32(3) : 420-425.

[44] FOLTA K M. Green light stimulates early stem elongation:

antagonizing light-mediated growth inhibition [ J ] . Plant Physiology, 2004, 135 (3): 1407-1416.

[45] BOULYJP, SCHLEICHER E, DIONISIO-SESE M, et

al. Cryptochrome blue light photoreceptors are activated through interconversion of flavin redox states [ J ] . Journal of Biological Chemistry, 2007,282 (13): 9383-9391.[46] TERASHIMA I，FUJITAT, INOUET, et al. Green light

drives leaf photosynthesis more efficiently than red light in strong white light: revisiting the enigmatic question of why leaves are green [J]. Plant & Cell Physiology, 2009，50(4) : 684-697.

[47 ] Materova Z, Sobotka R， Zdvilialova B， et al.

Monochromatic green light induces an aberrant

16

照明工程学报

2018年8月

accumulation of geranylgeranyled chlorophylls in plants [J] . Plant Physiology & Biochemistry, 2017 , 116 & 48.[48 ] Kim H H, Wheeler R M, Sager J C, et al. Evaluation of lettuce growth using supplemental green light with red and

blue light-emitting diodes in a controlled environment—a review of research at Kennedy Space Center [ J ] . Acta

Horticulturae, 2006 , 711 & 111-119.

[49] Kim H H, Goins G D, Wheeler R M, et al. Green-light supplementation for enhanced lettuce growth under red- and blue-light-emitting diodes [J]. Hortscience A Publication of the American Society for Horticultural Science, 2004 , 39 (7): 1617.[50] 许大全，高伟，阮军.光质对植物生长发育的影响

[J].植物生理学报，2015 (8): 1217-1234.

[51] Talipot L D, Zhu J, Han S W, et al. Phytochrome and

Blue Light-Mediated Stomatal Opening in the Orchid,

Paphiopedilum [ J] . Plant & Cell Physiology, 2002, 43 (6): 639.

[52] Folta K M, Maruhnich S A. Green light： A signal to slow

down or stop [ J] . Journal of Experimental Botany, 2007 , 58 (12) ： 3099.[53] Dougher TAO, Bugbee BG. Evidence for yellow light sup­pression of lettuce growth. Photochem Photobiol, 2001b, 73: 208-212.[54] Al-Wakeel SAM, Hamed AA. Light-quality effect on growth and some biochemical aspects of mild-stressed Cucurbita pepo L. Egyptian J Bot, 1996 , 36: 217-233.[55] 崔瑾，马志虎，徐志刚，等.不同光质补光对黄瓜、

辣椒和番茄幼苗生长及生理特性的影响[J].园艺学

报，2009, 36 (5): 663-670.[56] White A L, Jahnke L S. Contrasting effects of UV-A and

UV-B on photosynthesis and photoprotection of beta-

carotene in two Dunaliella spp [ J ] . Plant & Cell

Physiology, 2002 , 43 ( 8): 877.[57] Rizzini L, Ulm R. Perception UVR8 Protein [J]. Science, 2011, 332 (6025): 103.

[58]李 国良，张鸿，许泳清，等.植物紫外光受体UVR8的

研究进展[J].植物生理学报，2015 (11): 1809-1814.[59 ] Fuglevand G, Jackson J A, Jenkins G I. UV-B, UV-A, and blue light signal transduction pathways interact synergistically to regulate chalcone synthase geneexpression in Arabidopsis [ J ]. Plant Cell, 1996, 8

(12): 2347-2357.

[60] Frohnmeyer H, Staiger D. Ultraviolet-B Radiation-Mediated Responses in Plants. Balancing Damage and Protection [ J ] . Plant Physiology, 2003 , 133 ( 4 ):1420-1428.[61] Jansen M A K. Ultraviolet - Brndiation effects on plants: induction of morphogenic reCponCeC [ J ] . PhyCiologiaPlantarum, 2002, 116 (3): 423-429.

[62] Rajapakse N C, Shahak Y, Whitelam G C, et al. Light quality manipulation by horticulture industry [ M ] //

Annual Plant Reviews Volume 30: Light and Plant Development. Blackwell Publishing Ltd, 2007: 290-312.[63] Ballare C L, Caldwell M M, Flint S D, et al. Effects of

solar UV radiation on terrestrial ecosystems. Patterns, mechanisms, and interactions with climate change. in Environmental Effects of Ozone Depletion and its Interactions with Climate Change: 2010 Assessment

[M] // Faculty of Science-Papers (Archive). 2010.[64] Lumsden P. Plants and UV-B: Responses to environmental change [ M ] . Cambridge: Cambridge UniverCity PreC, 1997 .[65 ] Nitz G, Grubmuller E, Schnitzler W H. Differential

Flavonoid Response to PAR and UV-B Light in Chive (Allium schoenoprasum L) [ C ] // VII InternationalSymposium on Protected Cultivation in Mild Winter Climates: Production, Pest Management and GlobalCompetition. 2004: 825-830.

[66 ] Wellmann E. Specific ultraviolet effects in plant morphogene-sis. Photochem Photobiol, 1976, 24:659-660.

[67] Teramura A H. Effects of ultraviolet - B radiation on the growth and yield of crop plants [ J ] . Physiologia

Plantarum, 1983, 58 (3): 415-427.[68] Ambasht N K, Agrawal M. PHYSIOLOGICALRESPONSES OF FIELD GROWN ZEA MAYS L. PLANTS

TO ENHANCED UV-B RADIATION [ J ]. Biotronics, 1995 , 24 : 15 -23 7[69 ] Ke X, Li JY, Xu CH, et al. Effects of different light quality on anatomical structure, carboxylase activity of

ribulose by 1, the 5-Biphosphate Arabidopsis

carboxylase oxygenase and ex- prJsion of rbc and rca gJnJs in tobacco ( Nicotiana tobacum L. ) leaves. Plant Physiology Journal, 2012 , 48 (3): 251-259.[70] 王绍辉，孔云，程继鸿，等补充单色光对日光温室黄 瓜光合特性及光合产物分配的影响[J].农业工程学

报，2008 (09): 203-206.[71] 郑洁，胡美君，郭延平.光质对植物光合作用的调控及

其机理[J].应用生态学报，2008, 19 ( 7 ): 1619 -1624.[72] Rivkin R B. Influence of irradiance and

the carbon metabolism of phytoplankton in photosynthesis, chemical composition and growth [ J ] . Marine Ecology Progress, 1989, 55: 291-304.

of UV-B spectr