干旱区降水格局改变的生态效应及其复杂性

西北林学院学报２０１２，２７（３）：４８～５４　Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｎｏｒｔｈｗｅｓｔ　Ｆｏｒｅｓｔｒｙ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ　ｄｏｉ：１０．３９６９／ｊ．ｉｓｓｎ．１００１—７４６１．２０１２．０３．１１　干旱区降水格局改变的生态效应及其复杂性　周朝彬　，陈刘生　，牛攀新　，唐　诚　，杨小建　（１．石河子大学农学院，石河子８３２０００；２．涪陵区林业局，重庆４０８０００）　摘要：全球气候变化下，降水格局变化及其生态效应研究是加强认识干旱区水分循环与荒漠植物　演替和适应等的关键。综述了干旱区降水格局变化对土壤水分分布和植物生长的影响，分析了不　同降水格局下前期土壤水分和养分条件、植物类型、根系分布、水分吸收模式、物候和年龄等对植物　生长的影响，指出由于干旱区降水格局变异性较大以及其生态效应受多因素影响，干旱区降水格局　变化的生态效应十分复杂。目前研究通常未考虑降水格局变化的季节变异以及非生长季降水的作　用，这可能会导致明显的偏差或错误。因此，为更好预测干旱区降水格局变化的生态效应，必须加　强降水格局增加的季节差异对植物生长的影响研究，并重视非生长季降水的作用　关键词：降水格局；非生长季降水；前期土壤水分；植物类型；根系分布；土壤养分　中图分类号：Ｓ７１５．３　文献标志码：Ａ　文章编号：１００１—７４６１（２０１２）０３—００４８—０７　Ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ　Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｔｈｅ　Ｃｈａｎｇｅ　ｏｆ　Ｐｒｅｃｉｐｉｔａｔｉｏｎ　Ｐａｔｔｅｒｎ　ａｎｄ　Ｉｔｓ　Ｃｏｍｐｌｅｘｉｔｙ　ｉｎ　Ａｒｉｄ　Ｒｅｇｉｏｎｓ　ｚＨｏＵ　Ｃｈａｏ・ｂｉｎ　，ＣＨＥＮ　Ｌｉｕ－ｓｈｅｎｇ　，ＮＩＵ　Ｐａｎ－ｘｉｎ　，ＴＡＮＧ　Ｃｈｅｎｇ　，ＹＡＮＧ　Ｘｉａｏ－ｊ　ｉａｎ　（１．Ｃｏｌｌｅｇｅ　ｏｆＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ，Ｓｈｉｈｅｚｉ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｓｈｉｈｅｚｉ，ｘｉｎｊｉａｎｇ　８３２０００，Ｃｈｉｎａ；　２．Ｆｏｒｅｓｔｒｙ　Ｂｕｒｅａｕ　ｏｆ　Ｆｕｌｉｎｇ，Ｃｈｏｎｇｑｉｎｇ　４０８０００，Ｃｈｉｎａ）　Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｗｉｔｈ　ｔｈｅ　ｃｈａｎｇｅ　ｏｆ　ｇｌｏｂａｌ　ｃｌｉｍａｔｅ，ｒｅｓｅａｒｃｈｅｓ　ｏｎ　ｔｈｅ　ｖａｒｉａｔｉｏｎ　ｐｒｅｃｉｐｉｔａｔｉｏｎ　ｐａｔｔｅｒｎ　ａｎｄ　ｒｅｌａｔｉｖｅ　ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ　ｅｆｆｅｃｔｓ　ｈａｖｅ　ｂｅｃｏｍｅ　ｉｍｐｏｒｔａｎｔ　ｉｓｓｕｅｓ　ｔｏ　ｆｕｒｔｈｅｒ　ｕｎｄｅｒｓｔａｎｄ　ｔｈｅ　ｗａｔｅｒ　ｃｙｃｌｅ　ａｎｄ　ｔｈｅ　ｓｕｃｃｅｓｓｉｏｎ，　ａｓ　ｗｅｌｌ　ａｓ　ａｄａｐｔａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｄｅｓｅｒｔ　ｐｌａｎｔｓ　ｉｎ　ａｒｉｄ　ｒｅｇｉｏｎｓ．Ｈｏｗｅｖｅｒ，ｋｎｏｗｌｅｄｇｅ　ａｂｏｕｔ　ｔｈｅ　ｉｍｐａｃｔ　ｏｆ　ｐｒｅｃｉｐｉｔａｔｉ—　ｏｎ　ｐａｔｔｅｒｎ　ｃｈａｎｇｅ　ｏｎ　ｔｈｅ　ｓｏｉｌ　ｗａｔｅｒ　ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｐｌａｎｔ　ｇｒｏｗｔｈ　ｉｎ　ａｒｉｄ　ａｒｅａｓ　ｉｓ　ｌｉｍｉｔｅｄ，ａｎｄ　ｋｅｙ　ｐｒｏｃｅｓｓｅｓ　ａｎｄ　ｍｅｃｈａｎｉｓｍ　ｎｅｅｄ　ｃｌａｒｉｆｉｃａｔｉｏｎ．Ｔｈｅ　ｐａｐｅｒ　ｒｅｖｉｅｗｅｄ‘ｔｈｅ　ｉｍｐａｃｔ　ｏｎ　ｓｏｉｌ　ｗａｔｅｒ　ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｐｌａｎｔ　ｇｒｏｗｔｈ　ｏｆ　ｐｒｅｃｉｐｉｔａｔｉｏｎ　ｐａｔｔｅｒｎ　ｃｈａｎｇｅ　ｉｎ　ａｒｉｄ　ａｒｅａｓ，ａｎｄ　ａｎａｌｙｚｅｄ　ｔｈｅ　ｉｍｐａｃｔ　ｏｆ　ａｎｔｅｃｅｄｅｎｔ　ｓｏｉｌ　ｗａｔｅｒ　ａｎｄ　ｎｕｔｒｉｅｎｔ　ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ，ｐｌａｎｔ　ｔｙｐｅｓ，ｒｏｏｔ　ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｓ，ｗａｔｅｒ　ｕｐｔａｋｅ　ｐａｔｔｅｒｎｓ，ｐｈｅｎｏｌｏｇｙ　ａｎｄ　ａｇｅ　ｏｎ　ｐｌａｎｔ　ｇｒｏｗｔｈ　ｕｎｄｅｒ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｐｒｅｃｉｐｉｔａｔｉｏｎ　ｐａｔｔｅｒｎｓ．Ｔｈｅ　ｐａｐｅｒ　ａｌｓｏ　ｐｏｉｎｔｅｄ　ｏｕｔ　ｔｈａｔ，ｂｅｃａｕｓｅ　ｔｈｅ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ　ｖａｒｉ—　ａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｐｒｅｃｉｐｉｔａｔｉｏｎ　ｐａｔｔｅｒｎｓ　ａｎｄ　ｉｔｓ　ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ　ｅｆｆｅｃｔｓ　ｗｅｒｅ　ｉｎｆｌｕｅｎｃｅｄ　ｂｙ　ｍｕｌｔｉｐｌｅ　ｆａｃｔｏｒｓ　ｉｎ　ａｒｉｄ　ａｒｅａｓ，　ｔｈｅ　ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ　ｅｆｆｅｃｔｓ　ｗｅｒｅ　ｑｕｉｔｅ　ｃｏｍｐｌｅｘ．Ｔｈｅｒｅｆｏｒｅ，ｉｎ　ｏｒｄｅｒ　ｔｏ　ｂｅｔｔｅｒ　ｐｒｅｄｉｃｔ　ｔｈｅ　ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ　ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｐｒｅ—　ｃｉｐｉｔａｔｉｏｎ　ｐａｔｔｅｒｎ　ｃｈａｎｇｅ　ｉｎ　ａｒｉｄ　ａｒｅａｓ，ｗｅ　ｍｕｓｔ　ａｄｄｒｅｓｓ　ｔｈｅ　ｒｅｓｅａｒｃｈ　ｏｎ　ｐｌａｎｔ　ｇｒｏｗｔｈ　ｗｉｔｈ　ｓｅａｓｏｎ　ｖａｒｉａｔｉｏｎ　ｗｈｅｎ　ｐｒｅｃｉｐｉｔａｔｉｏｎ　ｐａｔｔｅｒｎ　ｃｈａｎｇｅ　ｈａｐｐｅｎｓ，ａｎｄ　ｐａｙ　ａｔｔｅｎｔｉｏｎ　ｔｏ　ｔｈｅ　ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｎｏｎ～ｇｒｏｗｉｎｇ　ｓｅａｓｏｎ　ｐｒｅｃｉｐｉ—　ｔａｔｉｏｎ．　Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：ｐｒｅｃｉｐｉｔａｔｉｏｎ　ｐａｔｔｅｒｎ；ｐｒｅｃｉｐｉｔａｔｉｏｎ　ｉｎ　ｎｏｎｒｇｒｏｗｉｎｇ　ｓｅａｓｏｎ；ａｎｔｅｃｅｄｅｎｔ　ｓｏｉｌ　ｗａｔｅｒ；ｐｌａｎｔ　ｔｙｐｅ；　ｒｏｏｔ　ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ：ｓｏｉｌ　ｎｕｔｒｉｅｎｔ　全球气候变化下干旱区降水格局的改变引起了　人们的强烈关注。干旱区降水稀少Ⅲ，一般由高频　率、小于５　ｍｍ的小雨量降水组成，但降水格局变异　较大　。随着温度升高，气候变化导致降水增加，　收稿日期：２０１１－０５　１３修回日期：２０１１－０９—０１　基金项目：石河子大学高层次人才科研启动资金专项（ＲＣＺＸ２００９０７）。　作者简介：周朝彬，男，讲师，主要从事林业生态研究。Ｅ—ｍａｉｌ：ｚｈｃｂｓｉｃａｕ＠１２６．ｃｏｒｎ　＊通讯作者：陈刘生，男，副教授，硕士生导师，主要从事干旱区生物多样性保护研究。　第３期　周朝彬等：干旱区降水格局改变的生态效应及其复杂性　４９　干旱区将变成单次降水量增加、干旱间隔期延长的　降水格局［４］。水是干旱地区生态系统中植物生存最　主要的因子［２］，植物最大可能地利用稀少而不　规则的降水＿５］。降水格局的变化必将对植物的生长　和更新产生显著影响　］。研究降水格局变化的生态　效应对维护干旱地区生态平衡具有重要意义。　干旱区降水格局效应研究主要集中在降水大小　和频率变化对土壤水分分布、物种组成和植物生长　影响等方面　］。然而，未来降水格局改变的生态效　应受多因素综合影响，除了降水量大小和频率外，降　水强度、时期和持续时间，植物类型、根系分布特征、　水分吸收模式、物候期和年龄，土壤养分和前期水分　条件等均在降水格局对植物生长过程中起着不可忽　略的作用，充分表明了降水格局对植物生长影响过　程的复杂性。本文综述了干旱区降水格局变化对土　壤水分分布和植物生长的影响，探讨了该过程中植　物和土壤因子的作用，以期推动全球气候变化下降　水格局改变的生态效应研究。　１　降水格局对土壤水分的影响　降水格局变化首先对土壤水分分布有影响。降　水转变为径流、渗透和蒸发的比例取决于降水前的　土壤水分条件、降水的量和频率、土壤特性和地　形［２　“］。大降水事件下水分可以渗透更深的土层，　可补充更深土层含水量，且由于深层土壤受蒸发影　响很微弱，因此生物有效性比小降水事件高＿１　引。　另外，降水频率也是影响土壤水分特征的重要因素，　低频率的大降水事件比高频率的小降水事件能更好　补充表层土壤水分［６］。在干旱区，稀少的降水只能　补充一定土层深度以内的水分。在北美的莫哈韦沙　漠、索诺兰沙漠和奇瓦万沙漠中，由降水转化的各土　壤水分主要贮存在表层２０　ｅｍ＿３］。　２　降水格局对植物生长的影响　２．１‘Ｔｗｏ—ｌａｙｅｒ’模型和‘Ｐｕｌｓｅ—ｒｅｓｅｒｖｅ’模型　降水是决定生态系统结构和功能的关键因　子＿１４＿。早在２０世纪７０年代，Ｈ．ｗＡＬＴＥＲ　（１９７１）ｌ１　与Ｉ．ＮＯＹ—ＭＥＩＲ（１９７３）Ｅ２３分别提出了　‘Ｔｗｏ—ｌａｙｅｒ’模型和‘Ｐｕｌｓｅ—ｒｅｓｅｒｖｅ’模型对干旱区　降水格局和植物生长的关系进行解释。‘Ｔｗｏ—ｌａｙ—　ｅｒ’模型认为：草本植物和木本植物能共存是因为各　自使用不同土壤深度水分。当降水量约为２００　ｍｍ　・ａ　时，降水湿润表土层，水分主要被草本植物的　根系吸收，但部分水分也可渗透到深层土壤，这部分　水分则可被木本植物的根系吸收，因此草本植物和　木本植物能共存。但当年降水量＞２００　ｍｍ时，有　利于深根性的木本植物生长；＜２００　Ｉｎｍ时，有利于　浅根性的草本植物生长ｌ＿】　。‘Ｔｗｏ—ｌａｙｅｒ’模型主要　考虑了季节或长期降水对沙漠植物和群落的影响，　但生长季节中单次降水如何影响植物生长，Ｉ．ＮＯＹ—　ＭＥＩＲｌ２　的‘Ｐｕｌｓｅ—ｒｅｓｅｒｖｅ’模型回答了该问题。　‘Ｐｕｌｓｅ－ｒｅｓｅｒｖｅ’模型描述了干旱荒漠生态系统的脉　冲式降水创造间歇性有利条件，导致生态系统碳和　能量的贮存过程；提出了植物个体对单次降水的反　应，并预测只有在生物学上有意义的有效降水才能　促进植物生长和生殖。模型的提出激发了广大研究　者的浓厚兴趣，研究者对降水格局与植物生长关系　进行了大量研究，但目前关于降水格局的作用过程　及其机理尚不清楚，降水格局的生态效应仍存在较　大的不确定性。　２．２降水大小、频率和时期　不同降水格局直接影响降水向对植物有效的土　壤水分的转换＿１　，从而对植物生长产生影响。干旱　区土壤水分极度匮乏，仅在偶尔降水输入时干旱才　得到稍微缓解，生态系统的生态过程对降水反应尤　其敏感＿】　。降水强烈影响生物种群的物种组成和　生理特征ｌ＿１。．１８＿，年降水总量或季节降水总量和地上　总净初级生产力显著正相关ｌ＿ｌ　侧。已有关于随区　域降水梯度变化下物种组成ｌ７　］、地上初级生产　力［８，１４，２０，２３－２４］等方面的研究。人工模拟控制实验也　表明降水对光合作用、叶片呼吸、植物生长、净初级　生产力等有强烈影响［７，２５－２７］。然而研究结果不尽一　致，在另一些研究中，年降水总量仅能解释地上净初　级生产力变异的３９　，降水总量均为１９０　ｍｍ，总地　上净初级生产力变异７５　＿６］。在小尺度区域相当　大的地上净初级生产力变化并不能被年降水总量解　释　］。此外，在半干旱的热带稀树草原地区，减　少夏季降水或增加冬春降水对几种草本植物的生长　和生物量无显著影响＿２　。　对于单次降水来说，小降水事件对植物生长和　幸存的作用争议也较多。一些研究表明小于５　ＩＴｌｍ　的降水提供了浅层土壤水分，可刺激草本植物生　长　。另有一些研究则认为表层几厘米土壤的根　系分布很少　¨，小于５　ｍｍ的降水达不到植物根　系［３２３，以及强烈的蒸发损失　，对沙漠植物生长的　作用十分有限＿３　。小降水可能对碳同化无作用，　但小降水可减轻干旱胁迫，维持植物较低活性ｌ＿３　，　保持一定叶面积去利用大降水＿３引。降水间隔期的　变化也影响干旱区植物的生长。等量的降水如果间　隔期更短，土壤水分补充更好，植物生长期将更　５０　西北林学院学报　长［２］。综合降水大小和频率来看，多次小量降水的　理论研究还十分缺乏。　２．４水分吸收模式　效应和等量的一次大降水并不一致，后者将导致更　深的渗透　，更大的径流＿３　］以及更少的蒸发损　植物根系分布的多样性导致水分吸收模式的时　空差异口　。　，这也将对降水格局变化的生态效应产　生影响。Ｒ．Ｌ．Ｅ．ＧＥＢＡＵＥＲ＿５　等采用稳定同位素　研究了不同季节灌溉对５种灌木的影响，结果表明，　５种灌木在早春（５月）仅利用不到１Ｏ　的灌溉水，　仅有２种灌木在夏季（７月）显著利用了的灌溉水，５　耗Ｌ３　。高频率、小降水的地上净初级生产力最低，　而低频率的大降水量的最高　］。通常，年降水量和　大降水事件高度相关，因此很难单独评价大降水事　件对生态系统的影响＿６］。有研究表明，大降水并不　一定意味着高的净生产力，一些小量降水适时发生，　也可以导致相对高的生产力＿３　。从不同时期降水　种灌木在夏末（９月）则利用了大部分灌溉水。其他　来说，冬季降水可更好补充土壤深层水分，因此比夏　季降水对深根性植物更有利　。由于老叶片弱于　新叶片的光合能力　，因此，在叶面积变化很小情　况下，后期的降水增加的光合同化产物将低于前期。　表明即使频率和数量相同，不同季节降水所起的作　用可能会不同＿４　。目前，非生长季节降水变化对植　物生长的影响报道极少。　２，３根系　一般说来，草本植物根系分布浅　，主要利用　浅表层土壤水；木本植物根系在土壤分布较深　，　主要利用深层土壤水分。根系在土壤中不同深度分　布差异导致的垂直资源分割，可最大程度减少邻体　竞争，这也是‘Ｔｗｏ—ｌａｙｅｒ’模型成立的前提。然而植　物根系对资源的竞争并不一定发生在垂直方向上。　根系在垂直分布上相似但水平分布上有区别　，也　可实现资源分割。Ｊ．ＢＲＩＳＳＯＮ＿４胡等发现，荒漠植物　Ｌａｒｒｅａ　ｔｒｉｄｅｎｔａｔａ拥有发达的水平根系，以减少邻　体植株的竞争压力。然而，有研究表明生活型不同　的植物根系分布特征无区别，并由此认为不存在资　源分割＿４　。在现实中，仅区分木本植物和草本植物　根系分布特征是不够的。尽管同为木本植物，不同　物种根系分布也有区别　。　。另外，即使同一物种　在不同立地条件下其根系分布格局也可能不同［４　。　由此可见，根系分布特征比Ｈ．ＷＡＬＴＥＲｌ＿】　的　‘Ｔｗｏ—ｌａｙｅｒ’模型描述的更复杂。　一些荒漠植物具有同时利用浅表土壤水和深层　地下水的能力［４　。然而，对于稀少的、不连续的且　无法预测的荒漠降水资源供应来说，植物有机体并　不总是处于最佳吸收利用水资源的状态。荒漠浅表　土层在夏季时炙热、干燥，植物在浅表土层可能不会　保持很多完整的吸收根系ｌ＿５　。降水事件发生后，植　物可能像平常一样保持很少吸收根在浅表土层或投　资增加浅表根系以获得土壤水分资源［５　。植物最　大可能地利用稀少而不规则的降水＿５］的情况下，在　生长和繁殖方式上形成了各自适应对策。迄今为　止，在根系生长可塑性以及对水分的适应性方面的　稳定同位素研究也证实了共存的木本植物的水分利　用差异ｌ５　。但是，Ａ．Ｊ．ＭＩＤＷＯＯＤｌ４。　等的研究　表明，生长在德克萨斯稀树草原的灌木和乔木尽管　根系分布特征不同，但却共同利用相同土壤深度的　水分。　一些灌木树种具有利用不同水源的能力ｌ＿４　］。　ｓ．ｓｃＨｗＩＮＮＩＮＧ＿３阳等的研究结果表明，科罗拉多　州高原的Ａｒｔｅｍｅｓｉａ　ｆｉｌｉｆｏｌｉａ和Ｃｏｌｅｏｇｙｎｅ　ｒａｍｏ－　ｓｉｓｓｉｍａ灌木在春季时利用深层土壤水分，当夏季深　层土壤水分逐渐枯竭时，转而利用降水形成的浅表　土壤水分。Ｋ．ＯＧＬＥ：４＜等的研究认为，奇瓦万沙漠　Ｌａｒｒｅａ　ｔｒｉｄｅｎｔａｔａ利用浅表土层根系获取夏季降水　形成的短暂的浅表土水分，利用深层土壤根系获取　较稳定的、冬季融雪形成的水资源。　２．５植物物候和年龄　Ｊ．Ｆ．ＲＥＹＮＯＩ　ＤＳｌ３。　等的研究表明，降水仅能　补充奇瓦万沙漠浅表土壤水分，这对于资源的垂直　分割方式十分不利。但不同植物种可错开水分利用　时期以避免竞争。即除了采用资源分割方式达到物　种间的共存外，不同的物候期是另外一种重要方　式ｌ＿３　。植物个体在不同年龄阶段对水分利用也　有影响。通常成年植株根系分布较深，可更有效利　用水分　。但幼苗根系如果生长迅速，则也有水分　利用优势。如Ｐｒｏｓｏｐｉｓ　ｇｌａｎｄｕｌｏｓａ在幼苗期根系　加长生长迅速，也可避免邻近植物的竞争　∞］。　２．６前期土壤水分　前期土壤水分可加大或减弱降水事件对植物生　长的作用。然而很多研究忽略了前期土壤水分的作　用Ｌ３　。Ｒ．Ａ．ＧＯＬＬＵＳＣＩＯⅢｓ。。等发现由于前期土　壤水分（３０～６Ｏ　ｃｍ）作用，巴塔哥尼亚干草原的灌木　并不对大降水产生显著响应，仅在土壤相对较干旱　时灌木才对大降水有响应。　植物功能类型、前期土壤水分和降水格局的交　互作用，导致土壤含水量和植物生长在年和季节的　高度变异ｌ３］。干旱区降水格局和植物生长关系远比　‘Ｔｗｏ～ｌａｙｅｒ’模型和‘Ｐｕｌｓｅ—ｒｅｓｅｒｖｅ’模型描述的复　第３期　周朝彬等：干旱区降水格局改变的生态效应及其复杂性　５１　杂ｌ＿３　，由于未考虑木本植物根系生长的可塑性以　土壤养分中氮被认为是干旱、半干旱地区仅次　于水分影响植物生长的重要因素［６　，和土壤　水分共同了沙漠生态系统的初级生产　力［６６，６８－６９］。气候变化导致降水格局的改变，这将影　响干旱区氮转化＿７　，从而对植物生长有影响。因　此，研究氮转化特征是认识荒漠区降水格局变化效　应的关键。　及降水的时期和数量，一些野外观测试验和‘Ｔｗｏ—　ｌａｙｅｒ’模型不一致＿６　；‘Ｐｕｌｓｅ－ｒｅｓｅｒｖｅ’模型则忽略　了前期土壤水分的影响，且主要应用于１年生植物。　对于这２个模型来说，均没有考虑木本植物根系生　长的可塑性。为此，Ｋ．ＯＧＩ　Ｅ等建立了‘Ｔｈｒｅｓｈｏｌｄ—　ｄｅｌａｙ’模型ｌ＿６　。　２．７　‘Ｔｈｒｅｓｈｏｌｄ－ｄｅｌａｙ’模型　降水促进土壤氮淋溶和反硝化作用发生，导致　氮损失。小降水事件导致氮损失量低，因此，小降水　Ｋ．ＯＧＬＥ　等的‘Ｔｈｒｅｓｈｏｌｄ—ｄｅｌａｙ’模型：　ｙ　一ｋｙ　一ｌ＋　（１）　一Ｍｉｎ［ｙ　×（１－－ｋ），　×（１一ｙ￣－１）］　（２）　ｍａ　｝ｒ　　（Ｒｔ－ｒ—ＲＬ）　ＲＬ＜Ｒ　—ｒ＜Ｒｕ　一｛０　Ｒｒ　ｒ＜Ｒ　（。）　ｌ　Ｒ一≥Ｒ　式中，Ｙ　和＿ｙ　分别为时间ｔ和ｔ一１时的兴趣变　量，此处以光合速率为例，　为有效降水事件引起的　光合速率增量，为当　为０时的光合速率，愚为无　有效降水时光合速率降低速率，　为潜在最大光　合速率，　为有效降水引起的最大光合速率，ｒ为　光合反应时滞，Ｒ　和Ｒ　分别为光合反应的最小、　最大降水阈值。　模型考虑了降水阈值、植物反应时滞、资源分割　和植物功能型策略等因素，干旱区脉冲式降水量有　最高和最低２个阈值。以光合速率指标（　）为例，　降水阈值超过最低时（Ｒ　），植物光合速率开始增　加，当降水阈值超过最高时（Ｒ　），如光合速率不再　提高。在脉冲式降水的干旱间隔期，光合速率逐渐　下降（是）。脉冲式降水再次发生时，光合速率增加　（　）。如果前期光合速率（　一　）接近　…，脉冲式降　水对植物光合速率的刺激作用就小。这表明前期光　合速率水平明显影响植物对脉冲式降水事件的反　应　。植物反应时滞（ｒ）指降水发生至植物光合有　反应的这段时期，植物反应时滞可能是由于降水发　生后，需要一段时间才能渗透入土壤中根系分布深　度，根区湿润后也需一段时间根系才能吸收水分、产　生生理反应＿６　。　‘Ｔｈｒｅｓｈｏｌｄ—ｄｅｌａｙ’模型肯定了降水格局对植物　生长的影响过程中外界因素的重要性。然而，该模　型也未涉及到土壤结构类型和养分变化。　２．８土壤类型和养分　土壤类型不同，其孔隙大小和分布有差异，对降　水量的转化有影响。同样大小的降水量，在粗糙土　壤上可能渗透更深，从而被深根性植物所利用；而结　构紧密的土壤上则可能不被深根性植物所用　。　量可以制造更多有效氮供给植物［７　，而大降水事件　则可导致氮损失量增加＿７　。同时，降水能刺激荒漠　土壤中的氨挥发　引。由淋溶、反硝化和氨挥发作用　导致生态系统中潜在的氮损失对养分有效性和初级　生产力具有长期作用　。干旱区生态系统占陆地　表面积４０　［７　，不同降水格局下氮转化以及水氮交　互作用对植物生长的影响方面的研究仍很缺乏＿７　。　３　展望　全球气候变化背景下，干旱区降水格局变化及　其生态效应所引发的关注正不断增加。已有的研究　多从单一方面研究降水格局的生态效应，导致研究　结果出现偏差或错误。２００２年在美国德州举行的　“干旱、半干旱生态系统脉冲式降水利用”（Ｐｒｅｃｉｐｉ—　ｔａｔｉｏｎ　Ｐｕｌｓｅ　Ｕｓｅ　ｉｎ　Ａｒｉｄ　ａｎｄ　Ｓｅｍｉ——Ａｒｉｄ　Ｅｃｏｓｙｓ‘—　ｔｅｒｎｓ）研讨会上，提出了干旱区脉冲式降水生态效　应未来研究主要方向，其中就包括降水格局、土壤养　分和其他因子间关系的研究＿７］。Ｋ．ＯＧＩ　Ｅ［６　等也　强调，干旱区降水格局和植物生长关系研究中，尚需　针对不同生态系统、不同植物种和年龄、不同土壤养　分条件下进一步深入研究降水时期、频率和降水量　对植物生长的影响。因此，深入研究植物和土壤等　因素的作用机制是正确理解降水格局变化对植物生　长过程影响的关键，如植物功能型、物候、土壤养分　和物理结构等。　对我国２１世纪降水格局变化分析表明，干旱地　区降水在不同季节增加有差异，冬春两季增加最　多Ｉ７　。因此，在降水格局变化研究中，考虑降水变　化的季节差异将更有实际意义。在降水处理设置　时，至少不应均匀设置降水。另外，非生长季降水对　土壤水分补充更好＿３　，对生长季土壤水分分布、物　种组成和植物生长具有重要作用＿７。。　。但非生长季　降水变化的作用机理尚不清楚。有待进一步研究非　生长季降水变化的生态效应，明确非生长季节降水　对于植物休眠、生长、繁殖以及适应性的作用机制，　以客观认识全球气候变化下降水格局改变对植物生　５２　西北林学院学报　２７卷　长的影响机制。　参考文献：　［１］ＳＭＩＴＨ　Ｒ　Ｅ，ＳＣＨＲＥＩＢＥＲ　Ｈ　Ａ．Ｐｏｉｎｔ　ｐｒｏｃｅｓｓｅｓ　ｏｆ　ｓｅａｓｏｎａｌ　ｔｈｕｎｄｅｒｓｔｏｒｍ　ｒａｉｎｆａｌ１．２．Ｒａｉｎｆａｌｌ　ｄｅｐｔｈ　ｐｒ０ｂａｂ．１ｉｔｉｅｓ＿Ｊ］．Ｗａ—　ｔｅｒ　Ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ　Ｒｅｓｅａｒｃｈ，１９７４，１０（３）：４１８－４２６．　［２］　ＮＯＹ－ＭＥＩＲ　Ｉ．Ｄｅｓｅｒｔ　ｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓ：ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ　ａｎｄ　ｐｒｏｄｕｃｅｒｓ　［Ｊ］．Ａｎｎｕａｌ　Ｒｅｖｉｅｗ　ｏｆ　Ｅｃｏｌｏｇｙ　ａｎｄ　Ｓｙｓｔｅｍａｔｉｃｓ，１９７３（４）：　２５－５１．　［３］　ＲＥＹＮＯＩ　ＤＳ　Ｊ　Ｆ，ＫＥＭＰ　Ｐ　Ｒ，ＯＧＩ　Ｅ　Ｋ，ｅｔａ１．Ｍｏｄｉｆｙｉｎｇ　ｔｈｅ　‘ｐｕｌｓｅ—ｒｅｓｅｒｖｅ’ｐａｒａｄｉｇｍ　ｆｏｒ　ｄｅｓｅｒｔｓ　ｏｆ　Ｎｏｒｔｈ　Ａｍｅｒｉｃａ：　ｐｒｅｃｉｐｉｔａｔｉｏｎ　ｐｕｌｓｅｓ，ｓｏｉｌ　ｗａｔｅｒ，ａｎｄ　ｐｌａｎｔ　ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ［Ｊ］．Ｏｅｅｏ—　ｌｏｇｉａ，２００４，１４１（２）：１９４—２１０．　［４ｊ　ＩＰＣＣ．Ｃｌｉｍａｔｅ　Ｃｈａｎｇｅ　２００７：ｔｈｅ　ｐｈｙｓｉｃａｌ　ｓｃｉｅｎｃｅ　ｂａｓｉｓ，ｓｕｍ—　ｍａｒｙ　ｆｏｒ　ｐｏｌｉｃｙ　ｍａｋｅｒｓ［Ｍ］．ＩＰＣＣ　ＷＧＩ　ｆｏｕｒｔｈ　ａｓｓｅｓｓｍｅｎｔ　ｒｅ—　ｐｏｒｔ，２００７．　［５］ＷＩＥＧＡＮＤ　Ｋ，ＪＥＬＴＳＣＨ　Ｆ，ＷＡＲＤ　Ｄ．Ａｎａｌｙｓｉｓ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｐｏｐｕ—　ｌａｔｉｏｎ　ｄｙｎａｍｉｃｓ　ｏｆ　Ａｃａｃｉａ　ｔｒｅｅｓ　ｉｎ　ｔｈｅ　Ｎｅｇｅｖ　ｄｅｓｅｒｔ，Ｉｓｒａｅｌ　ｗｉｔｈ　ａ　ｓｐａｔｉａｌｌｙ—ｅｘｐｌｉｃｉｔ　ｃｏｍｐｕｔｅｒ　ｓｉｍｕｌａｔｉｏｎ　ｍｏｄｅｌ［Ｊ］．Ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ　Ｍｏｄｅｌｌｉｎｇ，１９９９，１１７（２）：２０３—２２４．　［６］ＨＥＩＳＩ　ＥＲ—ＷＨＩＴＥ　Ｊ　Ｌ，ＫＮＡＰＰ　Ａ　Ｋ，ＫＥＬＬＹ　Ｅ　Ｆ．Ｉｎｃｒｅａｓ—　ｉｎｇ　ｐｒｅｃｉｐｉｔａｔｉｏｎ　ｅｖｅｎｔ　ｓｉｚｅ　ｉｎｃｒｅａｓｅｓ　ａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄ　ｎｅｔ　ｐｒｉｍａｒｙ　ｐｒｏｄｕｃｔｉｖｉｔｙ　ｉｎ　ａ　ｓｅｍｉ—ａｒｉｄ　ｇｒａｓｓｌａｎｄ［Ｊ￣．Ｏｅｃｏｌｏｇｉａ，２００８。１５８　（１）：１２９－ｌ４０．　［７］　ＷＥＩ　ＴＺＩＮ　ｊ　Ｆ，ＴＩＳＳＵＥ　Ｄ　Ｔ．Ｒｅｓｏｕｒｃｅ　ｐｕｌｓｅｓ　ｉｎ　ａｒｉｄ　ｅｎｖｉ—　ｒｏｎｍｅｎｔｓ：ｐａｔｔｅｒｎｓ　ｏｆ　ｒａｉｎ，ｐａｔｔｅｒｎｓ　ｏｆ　ｌｉｆｅ［Ｊ］．Ｎｅｗ　Ｐｈｙｔｏｌｏ—　ｇｉｓｔ，２００３，１　５７（２）：１７１－１７３　ｒ８］　ＺＥＲＩＨＵＮ　Ａ，ＭＯＮＴＡＧＵ　Ｋ　Ｄ，ＨＯＦＦＭＡＮＮ　Ｍ　Ｂ，ｅｔ　ａ１．　Ｐａｔｔｅｒｎｓ　ｏｆ　ｂｅｌｏｗ－ａｎｄ　ａｂｏｖｅ—ｇｒｏｕｎｄ　ｂｉｏｍａｓｓ　ｉｎ　Ｅｕｃａｌｙｐｔｕｓ　ｐｏｐｕｌｎｅａ　ｗｏｏｄｌａｎｄ　ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ　ｏｆ　ｎｏｒｔｈｅａｓｔ　Ａｕｓｔｒａｌｉａ　ａｌｏｎｇ　ａ　ｒａｉｎｆａｌｌ　ｇｒａｄｉｅｎｔ［Ｊ］．Ｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓ，２００６，９（４）：５０１—５ｌ５．　［９］ＬＵＤＷＩＧ　Ｊ　Ａ，ＴＯＮＧＷＡＹ　Ｄ，ＨＯＤＧＫＩＮＳＯＮ　Ｋ，ｅｔ　ａ１．　Ｌａｎｄｓｃａｐｅ　ｅｃｏｌｏｇｙ：ｆｕｎｃｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｍａｎａｇｅｍｅｎｔ［Ｊ］．Ｐｒｉｎｃｉｐｌｅｓ　ｆｒｏｍ　Ａｕｓｔｒａｌｉａ’ｓ　ｒａｎｇｅｌａｎｄｓ．ＣＳＩＲＯ，Ｃｏｌｌｉｎｇｗｏｏｄ，１９９７．　［１Ｏ］周朝彬，胡庭兴，武卫国，等．不同牧草在四种土壤上的生长　状况及其对土壤含水量的影响［ｊ］．四川农业大学学报，　２００７，２５（４）：４０６—４０９．　ＺＨ０Ｕ　Ｃ　Ｂ，ＨＵ　Ｔ　Ｘ，ＷＵ　Ｗ　Ｇ，ｅｔ　ａ１．Ｇ　ｒｏｗｔｈ　ｏｆ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｈｅｒｂａｇｅｓ　ｏｎ　ｆｏｕｒ　ｔｙｐｅｓ　ｏｆ　ｓｏｉｌ　ａｎｄ　ｉｎｆｌｕｅｎｃｅ　ｔｏ　ｗａｔｅｒ　ｒｅｔｅｎｔｉｏｎ　［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｓｉｃｈｕａｎ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，２００７，２５　（４）：４０６—４０９．（ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ）　［ｕ］常宗强，王金叶，常学向，等．祁连山林区土壤水分与降水　的关系分析＿Ｊ］．西北林学院学报，２００１，（增１）：２２—２５．　ＣＨＡＮＧ　Ｚ　Ｑ，ＷＡＮＧ　Ｊ　Ｙ，ＣＨＡＮＧ　Ｘ　Ｘ，ｅｔａ１．Ａｎａｌｙｓｉｓ　ｏｎ　ｒｅｌａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｓｏｉｌ　ｗａｔｅｒ　ａｎｄ　ｐｒｅｃｉｐｉｔａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｆｏｒｅｓｔ　ａｒｅａ　ｉｎ　Ｑｉｌｉａｎ　Ｍｏｕｎｔａｉｎｓ［Ｊ］。Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｎｏｒｔｈｗｅｓｔ　Ｆｏｒｅｓｔｒｙ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，　２００１，（Ｓｕｐｐ．１）：２２—２５．（ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ）　［１２］　ＳＡＬＡ　Ｏ　Ｅ，ＬＡＵＥＮＲＯＴＨ　Ｗ　Ｋ，ＰＡＲＴＯＮ　Ｗ　Ｊ．Ｌｏｎｇ—　ｔｅｒｍ　ｓｏｉｌ　ｗａｔｅｒ　ｄｙｎａｍｉｃｓ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｓｈｏｒｔｇｒａｓｓ　ｓｔｅｐｐｅ［Ｊ］．Ｅｃｏｌｏ—　ｇＹ，１９９２，７３（４）：ｌ１７５　１１８１．　ｒ１３］ＰＡＲＴＯＮ　Ｗ　Ｊ，Ｉ　ＡＵＥＮＲＯＴＨ　Ｗ　Ｋ，ＳＭＩＴＨ　Ｆ　Ｍ．Ｗａｔｅｒ　ｌｏｓｓ　ｆｒｏｍ　ａ　ｓｈｏｒｔｇｒａｓｓ　ｓｔｅｐｐｅ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ　Ｍｅ—　ｔｅｏｒｏｌｏｇｙ，ｌ９８１，２４：９７—１０９．　’　［１４］　ＥＰＳＴＥＩＮ　Ｈ　Ｅ，ＢＵＲＫＥ　Ｉ　Ｃ，ＬＡＵＥＮＲｏＴＨ　Ｗ　Ｋ．Ｒｅｇｉｏｎ—　ａｌ　ｐａｔｔｅｒｎｓ　ｏｆ　ｄｅｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｐｒｉｍａｒｙ　ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ　ｒａｔｅｓ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｕｓ　Ｇｒｅａｔ　Ｐｌａｉｎｓ［Ｊ］．Ｅｃｏｌｏｇｙ，２００２，８３（２）：３２０—３２７．　［１　５］　ＷＡＬＴＥＲ　Ｈ．Ｎａｔｕｒａ１　ｓａｖａｎｎａｈｓ　ａｓ　ａ　ｔｒａｎｓｉｔｉｏｎ　ｔｏ　ｔｈｅ　ａｒｉｄ　ｚｏｎｅ．Ｉｎ：Ｅｃｏｌｏｇｙ　ｏｆ　ｔｒｏｐｉｃａｌ　ａｎｄ　ｓｕｂｔｒｏｐｉｃａｌ　ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ［Ｍ］．　Ｅｄｉｎｂｕｒｇｈ：Ｏｌｉｖｅｒ　ａｎｄ　Ｂｏｙｄ，１９７１：２３８—２６５．　［１６］　ＬＯＩＫ　Ｍ　Ｅ。ＢＲＥＳＨＥＡＲＳ　Ｄ　Ｄ，ＬＡＵＥＮＲ０ＴＨ　Ｗ　Ｋ，　ⅡＺ．　Ｃｌｉｍａｔｏｌｏｇｙ　ａｎｄ　ｅｅｏｈｙｄｒｏｌｏｇｙ　ｏｆ　ｐｒｅｃｉｐｉｔａｔｉｏｎ　ｐｕｌｓｅｓ　ｉｎ　ａｒｉｄ　ａｎｄ　ｓｅｍｉａｒｉｄ　ｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｗｅｓｔｅｒｎ　ＵＳＡ［Ｊ］．Ｏｅｃｏｌｏｇｉａ，　２００４，１４１：２６９—２８１．　［１７］　ＢＡＣＨＭＡＮ　Ｓ，ＨＥＩＳＬＥＲ—ＷＨＩＴＥ　Ｊ　Ｌ，ＰＥＮＤＡＬＬ　Ｅ，　ａ１．Ｅｌｅｖａｔｅｄ　ｃａｒｂｏｎ　ｄｉｏｘｉｄｅ　ａｌｔｅｒｓ　ｉｍｐａｃｔｓ　ｏｆ　ｐｒｅｃｉｐｉｔａｔｉｏｎ　ｐｕｌｓｅｓ　ｏｎ　ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ　ｐｈｏｔ０ｓｙｎｔｈｅｓｉｓ　ａｎｄ　ｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎ　ｉｎ　ａ　ｓｅｍｉ—　ａｒｉｄ　ｇｒａｓｓｌａｎｄ［Ｊ］．Ｏｅｃｏｌｏｇｉａ，２０１０，１６２（３）：７９１—８０２．　［１８］　ＣＨＥＳＳＯＮ　Ｐ。ＧＥＢＡＵＥＲ　Ｒ　Ｉ　，ＳＣＨＷＩＮＮＩＮＧ　Ｓ，ｅｔ　ａＺ．　Ｒｅｓｏｕｒｃｅ　ｐｕｌｓｅｓ，ｓｐｅｃｉｅｓ　ｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｓ，ａｎｄ　ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ　ｍａｉｎｔｅ—　ｎａｎｃｅ　ｉｎ　ａｒｉｄ　ａｎｄ　ｓｅｍｉａｒｉｄ　ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔｓ［Ｊ］．Ｏｅｃｏｌｏｇｉａ，　２００４，１４１（２）：２３６—２５３．　［１９］　ＲｏＳＥＮＺＷＥＩＧ　Ｍ　Ｌ．Ｎｅｔ　ｐｒｉｍａｒｙ　ｐｒｏｄｕｃｔｉｖｉｔｙ　ｏｆ　ｔｅｒｒｅｓｔｒｉａｌ　ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ：ｐｒｅｄｉｃｔｉｏｎｓ　ｆｒｏｍ　ｃｌｉｍａｔｏｌｏｇｉｃａｌ　ｄａｔａ￣Ｊ］．Ａｍｅｒ—　ｉｃａｎ　Ｎａｔｕｒａｌｉｓｔ。１９６８，１０２（９２３）：６７－７４．　［２Ｏ］　ＳＡＩ　Ａ　Ｏ　Ｅ，ＰＡＲＴＯＮ　Ｗ　Ｊ，ＪＯＹＣＥ　Ｉ　Ａ，ｅｔ　ａ１．Ｐｒｉｍａｒｙ　ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｃｅｎｔｒａｌ　ｇｒａｓｓｌａｎｄ　ｒｅｇｉｏｎ　ｏｆ　ｔｈｅ　Ｕｎｉｔｅｄ　Ｓｔａｔｅｓ　［ｊ］．Ｅｃｏｌｏｇｙ，１９８８，６９：４Ｏ一４５．　［２１］　ＥＰＳＴＥＩＮ　Ｈ　Ｅ，ＬＡＵＥＮＲ０ＴＨ　Ｗ　Ｋ，ＢＵＲＫＥ　Ｉ　Ｃ，　ｎ　．　Ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ　ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ　ｏｆ　ｄｏｍｉｎａｎｔ　ｇｒａｓｓｅｓ　ａｌｏｎｇ　ｔｗｏ　ｃｌｉｍａｔｉｃ　ｇｒａｄｉｅｎｔｓ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｇｒｅａｔ　ｐｌａｉｎｓ　ｏｆ　ｔｈｅ　Ｕｎｉｔｅｄ　Ｓｔａｔｅｓ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ　０ｆ　Ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ　Ｓｃｉｅｎｃｅ，１９９６，７（６）：７７７—７８８．　［２２］　ＫＮＡＰＰ　Ａ　Ｋ，ＳＭＩＴＨ　Ｍ　Ｄ．Ｖａｒｉａｔｉｏｎ　ａｍｏｎｇ　ｂｉｏｍｅｓ　ｉｎ　ｔｅｒｎ—　ｐｏｒａｌ　ｄｙｎａｍｉｃｓ　ｏｆ　ａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄ　ｐｒｉｍａｒｙ　ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ［Ｊ］．Ｓｃｉ　ｅｎｃｅ，２００１，２９１（５５０３）：４８ｌ　４８４．　［２３］　ＢＵＲＫＥ　Ｉ　Ｃ，ＬＡＵＥＮＲ（）ＴＨ　Ｗ　Ｋ。ＰＡＲＴＯＮ　Ｗ　Ｊ．Ｒｅｇｉｏｎａｌ　ａｎｄ　ｔｅｍｐｏｒａｌ　ｖａｒｉａｔｉｏｎ　ｉｎ　ｎｅｔ　ｐｒｉｍａｒｙ　ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｎｉｔｒｏｇｅｎ　ｍｉｎｅｒａｌｉｚａｔｉｏｎ　ｉｎ　ｇｒａｓｓｌａｎｄｓ［Ｊ］．Ｅｃｏｌｏｇｙ，１９９７，７８（６）：　１３３０—１３４０．　［２４］　ＺＨ０Ｕ　Ｘ　Ｈ，ＴＡＩ　ＬＥＹ　Ｍ，ＬＵ（）Ｙ　Ｑ．Ｂｉｏｍａｓｓ，ｌｉｔｔｅｒ，ａｎｄ　ｓｏｉｌ　ｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎ　ａｌｏｎｇ　ａ　ｐｒｅｃｉｐｉｔａｔｉｏｎ　ｇｒａｄｉｅｎｔ　ｉｎ　ｓｏｕｔｈｅｒｎ　Ｇｒｅａｔ　Ｐｌａｉｎｓ，ＵＳＡ［Ｊ＿．Ｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓ，２００９，１２（８）：１３６９—　１３８０．　［２５］　ＫＮＡＰＰ　Ａ　Ｋ，ＦＡＹ　Ｐ　Ａ，ＢＬＡＩＲ　Ｊ　Ｍ，　ｎＺ．Ｒａｉｎｆａｌｌ　ｖａｒｉａ—　ｂｉｌｉｔｙ，ｃａｒｂｏｎ　ｃｙｃｌｉｎｇ，ａｎｄ　ｐｌａｎｔ　ｓｐｅｃｉｅｓ　ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ　ｉｎ　ａ　ｍｅｓｉｃ　ｇｒａｓｓｌａｎｄ［Ｊ］．Ｓｃｉｅｎｃｅ，２００２，２９８（５６０１）：２２０２～２２０５．　［２６］　ＹＡＨＤＪＩＡＮ　Ｌ．ＳＡＬＡ　０，ＡＵＳＴＩＮ　Ａ．Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｌ　ｃｏｎｔｒｏｌｓ　ｏｆ　ｗａｔｅｒ　ｉｎｐｕｔ　ｏｎ　ｌｉｔｔｅｒ　ｄｅｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｎｉｔｒｏｇｅｎ　ｄｙｎａｍｉｃｓ　ｉｎ　ｔｈｅ　Ｐａｔａｇｏｎｉａｎ　ｓｔｅｐｐｅ［Ｊ］．Ｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓ，２００６，９（１）：１２８—　１４１．　［２７］　ＺＯＵ　Ｔ，ＬＩ　Ｙ。ＸＵ　Ｈ，ｅｔ　ａ１．Ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ　ｔｏ　ｐｒｅｃｉｐｉｔａｔｉｏｎ　ｔｒｅａｔｍｅｎｔ　ｆｏｒ　Ｈａｌｏｘｙｌｏｎ　ａｍｍｏｄｅｎｄｒｏｎ　ｇｒｏｗｉｎｇ　ｏｎ　ｃｏｎｔｒａｓ—　ｔｉｎｇ　ｔｅｘｔｕｒｅｄ　ｓｏｉｌｓ［Ｊ］．Ｅｃｏｌｏｇｙ　Ｒｅｓｅａｒｃｈ，２０１０，２５（１）：１８５—　１９４．　［２８］　ＬＡＵＥＮＲｏＴＨ　Ｗ　Ｋ，ＳＡＩ　Ａ　ｏ　Ｅ．Ｌｏｎｇ～ｔｅｒｍ　ｆｏｒａｇｅ　ｐｒｏｄｕｃ～　ｔｉｏｎ　ｏｆ　ｎｏｒｔｈ　Ａｍｅｒｉｃａｎ　ｓｈｏｒｔｇｒａｓｓ　ｓｔｅｐｐｅ［Ｊ］．Ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ　Ａｐ—　ｐｌｉｃａｔｉｏｎｓ，１９９２，２（４）：３９７—４０３．　［２９］　ＰＥＲＫＩＮＳ　Ｓ　Ｒ．ＯＷＥＮＳ　Ｍ　Ｋ．Ｇｒｏｗｔｈ　ａｎｄ　ｂｉｏｍａｓｓ　ａｌｌｏｃａ～　第３期　周朝彬等：干旱区降水格局改变的生态效应及其复杂性　５３　ｔｉｏｎ　ｏｆ　ｓｈｒｕｂ　ａｎｄ　ｇｒａｓｓ　ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ　ｉｎ　ｒｅｓｐｏｎｓｅ　ｔｏ　ｐｒｅｄｉｃｔｅｄ　ｃｈａｎｇｅｓ　ｉｎ　ｐｒｅｃｉｐｉｔａｔｉｏｎ　ｓｅａｓｏｎａｌｉｔｙＥＪ］．Ｐｌａｎｔ　Ｅｃｏｌｏｇｙ，２００３，　１６８（１）：１０７—１２０．　Ｅ３０］ｓＡＬＡ　Ｏ　Ｅ，ＬＡＵＥＮＲＯＴＨ　Ｗ　Ｋ．Ｓｍａｌｌ　ｒａｉｎｆａｌｌ　ｅｖｅｎｔｓ：ａｎ　ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ　ｒｏｌｅ　ｉｎ　ｓｅｍｉａｒｉｄ　ｒｅｇｉｏｎｓＥＪ］．Ｏｅｃｏｌｏｇｉａ，１９８２，５３　（３）：３０１－３０４．　［３１］ＦＲＡＮＣＯ　Ａ　Ｃ，ＮＯＢＥｌ　Ｐ　Ｓ．Ｉｎｆｌｕｅｎｃｅ　ｏｆ　ｒｏｏｔ　ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｇｒｏｗｔｈ　ｏｎ　ｐｒｅｄｉｃｔｅｄ　ｗａｔｅｒ　ｕｐｔａｋｅ　ａｎｄ　ｉｎｔｅｒｓｐｅｃｉｆｉｃ　ｅｏｍ—　ｐｅｔｉｔｉｏｎ［Ｊ］．Ｏｅｅｏｌｏｇｉａ。１９９１，８２（２）：１５１—１５７．　［３２］　Ｄ０ｕＧＨＥＲＴＹ　Ｒ　Ｌ，ＬＡＵＥＮＲＯＴＨ　Ｗ　Ｋ，ＳＩＮＧＨ　Ｊ　Ｓ．Ｒｅ—　ｓｐｏｎｓｅ　ｏｆ　ａ　ｇｒａｓｓｌａｎｄ　ｃａｃｔｕｓ　ｔｏ　ｆｒｅｑｕｅｎｃｙ　ａｎｄ　ｓｉｚｅ　ｏｆ　ｒａｉｎｆａｌｌ　ｅｖｅｎｔｓ　ｉｎ　ａ　ｎｏｒｔｈ　Ａｍｅｒｉｃａｎ　ｓｈｏｒｔｇｒａｓｓ　ｓｔｅｐｐｅＥＪ］．Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｅｃｏｌｏｇｙ，１９９６，８４（２）：１７７—１８３．　［３３］ＲＥＹＮＯＬＤＳ　Ｊ　Ｆ，ＫＥＭＰ　Ｐ　Ｒ，ＴＥＮＨＵＮＥＮ　Ｊ　Ｄ．Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｌｏｎｇ—ｔｅｒｍ　ｒａｉｎｆａｌｌ　ｖａｒｉａｂｉｌｉｔｙ　ｏｎ　ｅｖａｐ０ｔｒａｎｓｐｉｒａｔｉ０ｎ　ａｎｄ　ｓｏｉｌ　ｗａｔｅｒ　ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ　ｉｎ　ｔｈｅ　Ｃｈｉｈｕａｈｕａｎ　Ｄｅｓｅｒｔ：ａ　ｍｏｄｅｌｉｎｇ　ａｎａｌ—　ｙｓｉｓＥＪ］．Ｐｌａｎｔ　Ｅｃｏｌｏｇｙ，２０００。１５０（１－２）：１４５　１５９．明　阳　　刀　［３４］王亚婷，唐立松．古尔班通古特沙漠不同生活型植物对小雨　量降雨的响应ＥＪ］．生态学杂志，２００９，２８（６）：１０２８—１０３４．　ＷＡＮＧ　Ｙ　Ｔ．ＴＡＮＧ　Ｌ　Ｓ．Ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ　ｏｆ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｌｉｆｅ—ｆｏｒｍ　ｐｌａｎｔｓ　ｉｎ　Ｇａｒｂａｎｔｕｎｇｇｕｔ　Ｄｅｓｅｒｔ　ｔｏ　ｓｍａｌｌ　ｒａｉｎｆａｌｌ　ｅｖｅｎｔｓ［Ｊ］．　Ｃｈｉｎｅｓｅ　Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｅｃｏｌｏｇｙ，２００９，２８（６）：１０２８—１０３４．（ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ）　Ｅ３５］ＹＡＮ　Ｓ，ＷＡＮ　Ｃ，ＳＯＳＥＢＥＥ　Ｒ　Ｅ，ｅｔ　ａ１．Ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ　ｏｆ　ｐｈｏ—　ｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ　ａｎｄ　ｗａｔｅｒ　ｒｅｌａｔｉｏｎｓ　ｔｏ　ｒａｉｎｆａｌｌ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｄｅｓｅｒｔ　ｓｈｒｕｂ　ｃｒｅｏｓｏｔｅ　ｂｕｓｈ（Ｌａｒｒｅａ　ｔｒｉｄｅｎｔａｔａ）ａｓ　ｉｎｆｌｕｅｎｃｅｄ　ｂｙ　ｍｕｎｉｃｉｐａｌ　ｂｉｏｓｏｌｉｄｓ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ａｒｉｄ　Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔｓ，２０００，４６（４）：　３９７－４１２．　Ｅ３６］ＳＣＨＷＩＮＮＩＮＧ　Ｓ．ｓＡＬＡ　Ｏ　Ｅ．Ｈｉｅｒａｒｃｈｙ　ｏｆ　ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ　ｔｏ　ｒｅ—　ｓｏｕｒｃｅ　ｐｕｌｓｅｓ　ｉｎ　ａｒｉｄ　ａｎｄ　ｓｅｍｉ—ａｒｉｄ　ｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓ［Ｊ］．Ｏｅｃｏｌｏｇｉａ，　２００４，１４ｌ（２）：２１１　２２０．　Ｅ３７］　ｗＡＩＮｗＲＩＧＨＴ　Ｊ，ＭＵＬＩ　ＩＧＡＮ　Ｍ，　Ｉ＇ＨＯＭＥＳ　Ｊ．Ｐｌａｎｔｓ　ａｎｄ　ｗａｔｅｒ　ｉｎ　ｄｒｙｌａｎｄｓ．Ｉｎ：ＢＡＩＲＤ　Ａ　Ｊ，ＷＩＬＢＹ　Ｒ　Ｌ（ｅｄｓ）　Ｅｃｏ—ｈｙｄｒｏｌｏｇｙ：ｐｌａｎｔｓ　ａｎｄ　ｗａｔｅｒ　ｉｎ　ｔｅｒｒｅｓｔｒｉａｌ　ａｎｄ　ａｑｕａｔｉｃ　ａｎ　ｖｉｒｏｎｍｅｎｔｓ［Ｍ］．Ｌｏｎｄｏｎ：Ｒｏｕｔｌｅｄｇｅ，１９９９：７８　１２６．　Ｅ３８］　ｓｃＨＷＩＮＮＩＮＧ　Ｓ，ＤＡｖＩｓ　Ｋ，ＲＩＣＨＡＲＤＳｏＮ　Ｌ，ｅｔ　ａ１．　Ｄｅｕｔｅｒｉｕｍ　ｅｎｒｉｃｈｅｄ　ｉｒｒｉｇａｔｉｏｎ　ｉｎｄｉｃａｔｅｓ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｆｏｒｍｓ　ｏｆ　ｒａｉｎ　ｕｓｅ　ｉｎ　ｓｈｒｕｂ／ｇｒａｓｓ　ｓｐｅｃｉｅｓ　ｏｆ　ｔｈｅ　Ｃｏｌｏｒａｄｏ　ＰｌａｔｅａｕＥＪ］．Ｏｅｅｏ—　ｌｏｇｉａ，２００２，１３０（３）：３４５　３５５．　［３９］　ＣＨＡＢＯＴ　Ｂ　Ｆ，ＨＩＣＫＳ　Ｄ　Ｊ．Ｔｈｅ　ｅｃｏｌｏｇｙ　ｏｆ　ｌｅａｆ　ｌｉｆｅ　ｓｐａｎｓ　［Ｊ］．Ａｎｎｕａｌ　Ｒｅｖｉｅｗ　ｏｆ　Ｅｃｏｌｏｇｙ　ａｎｄ　Ｓｙｓｔｅｍａｔｉｃｓ，１９８２，１３：　２２９—２５９．　［４ｏ］ＨＵＸＭＡＮ　Ｔ　Ｅ，ＳＮＹＤＥＲ　Ｋ　Ａ，ＴＩＳＳＵＥ　Ｄ，ｅｌ　ａ１．Ｐｒｅｃｉｐｉ　ｔａｔｉｏｎ　ｐｕｌｓｅｓ　ａｎｄ　ｃａｒｂｏｎ　ｆｌｕｘｅｓ　ｉｎ　ｓｅｍｉａｒｉｄ　ａｎｄ　ａｒｉｄ　ｅｃｏｓｙｓ—　ｔｅｍｓＥＪ］．Ｏｅｃｏｌｏｇｉａ，２００４，１４１（２）：２５４—２６８．　Ｅ４１］　ＦＯＲＳＥＴＨ　Ｉ　Ｎ。ＥＨＬＥＲＩＮＧＥＲ　Ｊ　Ｒ，ＷＥＲＫ　Ｋ　Ｓ，ｅｔ　ａ１．　Ｆｉｅｌｄ　ｗａｔｅｒ　ｒｅｌａｔｉｏｎｓ　ｏｆ　Ｓｏｎｏｒａｎ　Ｄｅｓｅｒｔ　ａｎｎｕａｌｓ［Ｊ］．Ｅｃｏｌｏｇｙ，　１９８４，６５（５）：１４３６—１４４４・　Ｅ４２］ＳＣＨＥＮＫ　Ｈ　Ｊ，ＪＡＣＫＳＯＮ　Ｒ　Ｂ．Ｒｏｏｔｉｎｇ　ｄｅｐｔｈｓ，ｌａｔｅｒａｌ　ｒｏｏｔ　ｓｐｒｅａｄｓ　ａｎｄ　ｂｅｌｏｗ—－ｇｒｏｕｎｄ／ａｂｏｖｅ—。ｇｒｏｕｎｄ　ａｌｌｏｍｅｔｒｉｅｓ　ｏｆ　ｐｌａｎｔｓ　ｉｎ　ｗａｔｅｒｌｉｍｉｔｅｄ　ｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓＥＪ］．Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｅｃｏｌｏｇｙ，２００２，９０　（３）：４８０—４９４　Ｅ４３］ＬＥ　ＲＯＵＸ　Ｘ，ＢＡＲＩＡＣ　Ｔ，ＭＡＲＩＯＴＴＩ　Ａ．Ｓｐａｔｉａｌ　ｐａｒｔｉｔｉｏ—　ｎｉｎｇ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｓｏｉｌ　ｗａｔｅｒ　ｒｅｓｏｕｒｃｅ　ｂｅｔｗｅｅｎ　ｇｒａｓｓ　ａｎｄ　ｓｈｒｕｂ　ｃｏｍ—　ｐｏｎｅｎｔｓ　ｉｎ　ａ　ｗｅｓｔ　Ａｆｒｉｃａｎ　ｈｕｍｉｄ　ｓａｖａｎｎａ［Ｊ］．Ｏｅｃｏｌｏｇｉａ，　１９９５，１０４（２）：１４７—１５５　ＢＲＩＳＳＯＮ　Ｊ，ＲＥＹＮＯＬＤＳ　Ｊ　Ｆ．Ｔｈｅ　ｅｆｆｅｃｔ　ｏｆ　ｎｅｉｇｈｂｏｒｓ　ｏｎ　ｒｏｏｔ　ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ　ｉｎ　ａ　ｃｒｅｏｓｏｔｅｂｕｓｈ（Ｌａｒｒｅａ　ｔｒｉｄｅｎｔａｔａ）ｐｏｐｕ—　ｌａｔｉｏｎ｝－Ｊ］．Ｅｃｏｌｏｇｙ，１９９４，７５（６）：１６９３—１７０２．　～　Ｍ０ＮＴＡ　ＮＡ　Ｃ，ＣＡＶＡＧＮＡＲ０　Ｂ，ＢＲ１０ＮＥＳ　Ｏ．Ｓｏｉｌ　ｗａｔｅｒ　ｂｙ　ｃｏｅｘｉｓｔｉｎｇ　ｓｈｒｕｂｓ　ａｎｄ　ｇｒａｓｓｅｓ　ｉｎ　ｔｈｅ　Ｓｏｕｔｈｅｒｎ　Ｃｈｉｈｕａｈｕａｎ　Ｄｅｓｅｒｔ，Ｍｅｘｉｃｏ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ａｒｉｄ　Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔｓ，１９９５，３１　（１）：１－１３．　ＭＩＤＷ０ＯＤ　Ａ　Ｊ，ＢＯＵＴＴｏＮ　Ｔ　Ｗ，ＡＲＣＨＥＲ　Ｓ　Ｒ。ｅｔ口　．　Ｗａｔｅｒ　ｕｓｅ　ｂｙ　ｗｏｏｄｙ　ｐｌａｎｔｓ　ｏｎ　ｃｏｎｔｒａｓｔｉｎｇ　ｓｏｉｌｓ　ｉｎ　ａ　ｓａｖａｎｎａ　ｐａｒｋｌａｎｄ；ａｓｓｅｓｓｍｅｎｔ　ｗｉｔｈ　ｄｅｌｔａ　Ｈ　ａｎｄ　ｄｅｌｔａ　ＯＥＪ］．Ｐｌａｎｔ　ａｎｄ　Ｓｏｌｌ，ｌ９９８，２Ｏ５：１３—２４．　ＢＡＳＳＩＲＩＲＡＤ　Ｈ，ＴＲＥＭＭＥＬ　Ｄ　Ｃ，ＶＩＲＧＩＮＩＡ　Ｒ　Ａ。Ｐｔ口￡．　Ｓｈｏｒｔ—ｔｅｒｍ　ｐａｔｔｅｒｎｓ　ｉｎ　ｗａｔｅｒ　ａｎｄ　ｎｉｔｒｏｇｅｎ　ａｃｑｕｉｓｉｔｉｏｎ　ｂｙ　ｔｗｏ　ｄｅｓｅｒｔ　ｓｈｒｕｂｓ　ｆｏｌｌｏｗｉｎｇ　ａ　ｓｉｍｕｌａｔｅｄ　ｓｕｍｍｅｒ　ｒａｉｎＥＪ］．Ｐｌａｎｔ　Ｅ—　ｃｏｌｏｇｙ，１９９９，１４５（１）：２７—３６．　ＯＧＬＥ　Ｋ，ＷＯＬＰＥＲＴ　Ｒ　Ｌ，ＲＥＹＮ０ＬＤＳ　Ｊ　Ｆ．Ｒｅｃｏｎｓｔｒｕｃ—　ｉｒｎｇ　ｐｌａｎｔ　ｒｏｏｔ　ａｒｅａ　ａｎｄ　ｗａｔｅｒ　ｕｐｔａｋｅ　ｐｒｏｆｉｌｅｓ［Ｊ］．Ｅｃｏｌｏｇｙ，　２００４，８５（７）：１９６７－１９７８．　ＤＯＤＤ　Ｍ　Ｂ，ＬＡＵＥＮＲ０ＴＨ　Ｗ　Ｋ，ＷＥＩ　ＫＥＲ　Ｊ　Ｍ．Ｄｉｆｆｅｒｅｎ—　ｔｉａｌ　ｗａｔｅｒ　ｒｅｓｏｕｒｃｅ　ｕｓｅ　ｂｙ　ｈｅｒｂａｃｅｏｕｓ　ａｎｄ　ｗｏｏｄｙ　ｐｌａｎｔ　ｌｉｆｅ—　ｆｏｒｍｓ　ｉｎ　ａ　ｓｈｏｒｔｇｒａｓｓ　ｓｔｅｐｐｅ　ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ［Ｊ］．Ｏｅｃｏｌｏｇｉａ，　１９９８，１１　７（４）：５０４—５１２．　ＨＥＣＫＡＴＨＯＲＮ　Ｓ　Ａ。ＤＥＬＵＣＩＡ　Ｅ　Ｈ，ＺＩＥＩ　ＩＮＳＫＩ　Ｒ　Ｅ．　Ｔｈｅ　ｃｏｎｔｒｉｂｕｔｉｏｎ　ｏｆ　ｄｒｏｕｇｈｔ—－ｒｅｌａｔｅｄ　ｄｅｃｒｅａｓｅｓ　ｉｎ　ｆｏｌｉａｒ　ｎｉｔｒｏ—－　ｓｅｎ　ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ　ｔｏ　ｄｅｃｒｅａｓｅｓ　ｉｎ　ｐｈ０ｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　ｃａｐａｃｉｔｙ　ｄｕｒ—　ｉｎｓ　ａｎｄ　ａｆｔｅｒ　ｄｒｏｕｇｈｔ　ｉｎ　ｐｒａｉｒｉｅ　ｇｒａｓｓｅｓＥＪ］．Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉａ　Ｐｌａｎ—　ｔａｒｕｍ，１９９７，１Ｏ１：１７３—１８２．　Ｃ０ＭＳＴ０ＣＫ　Ｊ，ＥＨＩ　ＥＲＩＮＧＥＲ　Ｊ　Ｒ．Ｃａｎｏｐｙ　ｄｙｎａｍｉｅ￣ａｎｄ　ｃａｒｂｏｎ　ｇａｉｎ　ｉｎ　ｒｅｓｐｏｎｓｅ　ｔｏ　ｓｏｉｌ　ｗａｔｅｒ　ａｖａｉｌａｂｉｌｉｔｙ　ｉｎ　Ｅｎｃｅｌｉａ　ｆｒｕｔｅｓｃｅｎｓ　Ｇｒａｙ，ａ　ｄｒｏｕｇｈｔ—ｄｅｃｉｄｕｏｕｓ　ｓｈｒｕｂ［Ｊ］．Ｏｅｃｏｌｏｇｉａ，　１９８６．６８（２）：２７１－２７８．　ＧＥＢＡＵＥＲ　Ｒ　Ｉ，Ｅ，ＥＨＬＥＲＩＮＧＥＲ　Ｊ　Ｒ．Ｗａｔｅｒ　ａｎｄ　ｎｉｔｒｏｇｅｎ　ｕｐｔａｋｅ　ｐａｔｔｅｒｎｓ　ｆｏｌｌｏｗｉｎｇ　ｍｏｉｓｔｕｒｅ　ｐｕｌｓｅｓ　ｉｎ　ａ　ｃｏｌｄ　ｄｅｓｅｒｔ　ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ［Ｊ］．Ｅｃｏｌｏｇｙ，２０００，８１（５）：１４１５—１４２４．　ＬＩＮ　Ｇ，ＰＨＩＩ　ＬＩＰＳ　Ｓ　Ｉ　，ＥＨＬＥＲＩＮＧＥＲ　Ｊ　Ｒ．Ｍｏｎｓｏｏｎａｌ　ｐｒｅｃｉｐｉｔａｔｉｏｎ　ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ　ｏｆ　ｓｈｒｕｂｓ　ｉｎ　ａ　ｃｏｌｄ　ｄｅｓｅｒｔ　ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ　ｏｎ　ｔｈｅ　Ｃｏｌｏｒａｄｏ　Ｐｌａｔｅａｕ［Ｊ］．Ｏｅｅｏｌｏｇｉａ，１９９６，１０６（１）：８—１７．　ＷＩＬＬＩＡＭＳ　Ｄ　Ｇ，ＥＨＬＥＲＩＮＧＥＲ　Ｊ　Ｒ．Ｉｎｔｒａ—ａｎｄ　ｉｎｔｅｒｓｐｅ—　ｃｉｆｉｅ　ｖａｒｉａｔｉｏｎ　ｆｏｒ　ｓｕｍｍｅｒ　ｐｒｅｃｉｐｉｔａｔｉｏｎ　ｕｓｅ　ｉｎ　ｐｉｎｙｏｎ—ｊｕｎｉｐｅｒ　ｗｏｏｄｌａｎｄｓ［Ｊ］．Ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ　Ｍｏｎｏｇｒａｐｈｓ，２０００，７０（４）：５１７—　５３７．　ＥＶＡＮＳ　Ｒ　Ｄ。ＥＨＩ　ＥＲＩＮＧＥＲ　Ｊ　Ｒ．Ｗａｔｅｒ　ａｎｄ　ｎｉｔｒｏｇｅｎ　ｄｙ—　ｎａｍｉｃｓ　ｉｎ　ａｎ　ａｒｉｄ　ｗｏｏｄｌａｎｄ［Ｊ］．Ｏｅｃｏｌｏｇｉａ，１９９４，９９（３－４）：　２３３－２４２．　ＲＯＵＰＳＡＲＤ　０，ＦＥＲＨＩ　Ａ。ＧＲＡＮＩＥＲ　Ａ，ｅｔ口Ｚ．Ｒｅｖｅｒｓｅ　ｐｈｅｎｏｌｏｇｙ　ａｎｄ　ｄｒｙ－ｓｅａｓｏｎ　ｗａｔｅｒ　ｕｐｔａｋｅ　ｂｙ　Ｆａｉｄｈｅｒｂｉａ　ａｌｂｉｄａ　（Ｄｅ１．）Ａ．Ｃｈｅｖ．ｉｎ　ａｎ　ａｇｒｏｆｏｒｅｓｔｒｙ　ｐａｒｋｌａｎｄ　ｏｆ　Ｓｕｄａｎｅｓｅ　ｗｅｓｔ　Ａｆｒｉｃａ［Ｊ］．Ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ　Ｅｃｏｌｏｇｙ，１９９９，１３（４）：４６０—４７２．　Ｄ（）ＮＯＶＡＮ　Ｌ　Ａ，ＥＨＬＥＲＩＧＥＲ　Ｊ　Ｒ．Ｗａｔｅｒ　ｓｔｒｅｓｓ　ａｎｄ　ｕｓｅ　ｏｆ　ｓｕｍｍｅｒ　ｐｒｅｃｉｐｉｔａｔｉｏｎ　ｉｎ　ａ　Ｇｒｅａｔ　Ｂａｓｉｎ　ｓｈｒｕｂ　ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ［Ｊ］．　Ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ　Ｅｃｏｌｏｇｙ，１　９９４，８（３）：２８９—２９７．　ＢＲ０ＷＮ　Ｊ　Ｒ，ＡＲＣＨＥＲ　Ｓ．Ｗａｔｅｒ　ｒｅｌａｔｉｏｎｓ　ｏｆ　ａ　ｐｅｒｅｎｎｉａｌ　胡５４　西北林学院学报　２７卷　ｇｒａｓｓ　ａｎｄ　ｓｅｅｄｌｉｎｇ　ｖｅｒｓｕｓ　ａｄｕｌｔ　ｗｏｏｄｙ　ｐｌａｎｔｓ　ｉｎ　ａ　ｓｕｂｔｒｏｐｉｃａｌ　ｓａｖａｎｎａ　Ｔｅｘａｓ［Ｊ］．Ｏｉｋｏｓ，１９９０，５７（３）：３６６—３７４．　［５９］　ＢＲＯＷＮ　Ｊ　Ｒ，ＡＲＣＨＥＲ　Ｓ．Ｓｈｒｕｂ　ｉｎｖａｓｉｏｎ　ｏｆ　ｇｒａｓｓｌａｎｄ：Ｒｅ—　ｃｒｕｉｔｍｅｎｔ　ｉｓ　ｃｏｎｔｉｎｕｏｕｓ　ａｎｄ　ｎｏｔ　ｒｅｇｕｌａｔｅｄ　ｂｙ　ｈｅｒｂａｃｅｏｕｓ　ｂｉｏ—　ｍａｓｓ　ｏｒ　ｄｅｎｓｉｔｙ［Ｊ］．Ｅｃｏｌｏｇｙ，１９９９，８Ｏ（７）：２３８５—２３９６．　［６Ｏ］　ＧＯＩ　ＬＵＳＣ１０　Ｒ　Ａ，ＳＡＬＡ　０　Ｅ，ＬＡＵＥＮＲ０ＴＨ　Ｗ　Ｋ．Ｄｉｆ—　ｆｅｒｅｎｔｉａｌ　ｕｓｅ　ｏｆ　ｌａｒｇｅ　ｓｕｍｍｅｒ　ｒａｉｎｆａｌｌ　ｅｖｅｎｔｓ　ｂｙ　ｓｈｒｕｂｓ　ａｎｄ　ｇｒａｓｓｅｓ：ａ　ｍａｎｉｐｕｌａｔｉｖｅ　ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔ　ｉｎ　ｔｈｅ　Ｐａｔａｇｏｎｉａｎ　ｓｔｅｐｐｅ　＿Ｊ］．Ｏｅｃｏｌｏｇｉａ，１９９８，１１５（卜２）：１７—２５．　［６１］　ＢＵＲＫＥ　Ｉ　Ｃ，ＬＡＵＥＮＲ０ＴＨ　Ｗ　Ｋ，ＶＩＮＴ０Ｎ　Ｍ　Ａ，Ｐ　口Ｚ．　Ｐｌａｎｔ—ｓｏｉｌ　ｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｓ　ｉｎ　ｔｅｍｐｅｒａｔｅ　ｇｒａｓｓｌａｎｄｓ［Ｊ］．Ｂｉｏｇｅｏ—　ｃｈｅｍｉｓｔｒｙ，１９９８，４２（１—２）：１２１—１４３．　［６２］　ＯＧＬＥ　Ｋ，ＲＥＹＮＯＬＤＳ　Ｊ　Ｆ．Ｐｌａｎｔ　ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ　ｔｏ　ｐｒｅｃｉｐｉｔａｔｉｏｎ　ｉｎ　ｄｅｓｅｒｔ　ｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓ：ｉｎｔｅｇｒａｔｉｎｇ　ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ　ｔｙｐｅｓ，ｐｕｌｓｅｓ，　ｔｈｒｅｓｈｏｌｄｓ，ａｎｄ　ｄｅｌａｙｓ［Ｊ］．Ｏｅｃｏｌｏｇｉａ，２００４，１４１（２）：２８２—　２９４．　［６３］　ＳＣＨＷＩＮＮ１ＮＧ　Ｓ，ＳＴＡＲＲ　Ｂ　Ｉ，ＥＨＬＥＲＩＮＧＥＲ　Ｊ　Ｒ．Ｄｏｍｉ—　ｎａｎｔ　ｃｏｌｄ　ｄｅｓｅｒｔ　ｐｌａｎｔｓ　ｄｏ　ｎｏｔ　ｐａｒｔｉｔｉｏｎ　ｗａｒｍ　ｓｅａｓｏｎ　ｐｒｅｃｉｐｉ—　ｔａｔｉｏｎ　ｂｙ　ｅｖｅｎｔ　ｓｉｚｅ［Ｊ］．Ｏｅｃｏｌｏｇｉａ，２００３，１３６（２）：２５２—２６０．　［６４］　ＰＡＳＳＩＯＵＲＡ　Ｊ　Ｂ．Ｗａｔｅｒ　ｔｒａｎｓｐｏｒｔ　ｉｎ　ａｎｄ　ｔｏ　ｒｏｏｔｓ［Ｊ］．Ａｎ—　ｎｕａｌ　Ｒｅｖｉｅｗ　ｏｆ　Ｐｌａｎｔ　Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ　ａｎｄ　Ｐｌａｎｔ　Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ　Ｂｉｏｌｏ—　ｇｙ，１９８８，３９：２４５—２６５．　［６５］　ＦＲＡＶＯＩ　ＩＮＩ　Ａ，ＨＵＬＴＩＮＥ　Ｋ　Ｒ，ＢＲＵＧＮ０ＬＩ　Ｅ，　口　．　Ｐｒｅｃｉｐｉｔａｔｉｏｎ　ｐｕｌｓｅ　ｕｓｅ　ｂｙ　ａｎ　ｉｎｖａｓｉｖｅ　ｗｏｏｄｙ　ｌｅｇｕｍｅ：ｔｈｅ　ｒｏｌｅ　ｏｆ　ｓｏｉｌ　ｔｅｘｔｕｒｅ　ａｎｄ　ｐｕｌｓｅ　ｓｉｚｅ［Ｊ］．Ｏｅｃｏｌｏｇｉａ，２００５，１４４（４）：　６１８—６２７．　［６６］　ＨＯＯＰＥＲ　Ｄ　Ｕ，ＪＯＨＮＳＯＮ　Ｌ．Ｎｉｔｒｏｇｅｎ　ｌｉｍｉｔａｔｉｏｎ　ｉｎ　ｄｒｙｌａｎｄ　ｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓ：ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ　ｔｏ　ｇｅｏｇｒａｐｈｉｃａｌ　ａｎｄ　ｔｅｍｐｏｒａｌ　ｖａｒｉａｔｉｏｎ　ｉｎ　ｐｒｅｃｉｐｉｔａｔｉｏｎ［Ｊ］．Ｂｉｏｇｅｏｅｈｅｍｉｓｔｒｙ，１９９９，４６（１＿３）：２４７～　２９３．　［６７］　Ｉ　ＥＢＡＵＥＲ　Ｄ　Ｓ，ＴＲＥＳＥＤＥＲ　Ｋ　Ｋ．Ｎｉｔｒｏｇｅｎ　ｌｉｍｉｔａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｎｅｔ　ｐｒｉｍａｒｙ　ｐｒｏｄｕｃｔｉｖｉｔｙ　ｉｎ　ｔｅｒｒｅｓｔｒｉａｌ　ｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓ　ｉｓ　ｇｌｏｂａｌｌｙ　ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｅｄ［Ｊ］．Ｅｃｏｌｏｇｙ，２００８，８９（２）：３７１～３７９．　［６８３　ＫＲＵＥＧＥＲ～ＭＡＮＧＯＬＤ　Ｊ，ＳＨＥＬＥＹ　Ｒ，ＥＮＧＥＬ　Ｒ，　口Ｚ．　Ｉｄｅｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｌｉｍｉｔｉｎｇ　ｒｅｓｏｕｒｃｅ　ｗｉｔｈｉｎ　ａ　ｓｅｍｉ—ａｒｉｄ　ｐｌａｎｔ　ａｓｓｏｃｉａｔｉｏｎ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ａｒｉｄ　Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔｓ，２００４，５８（２）：　３０９—３２０．　［６９］　ＲＡ０　Ｌ　Ｅ，ＡＬＬＥＮ　Ｅ　Ｂ．Ｃｏｍｂｉｎｅｄ　ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｐｒｅｃｉｐｉｔａｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｎｉｔｒｏｇｅｎ　ｄｅｐｏｓｉｔｉｏｎ　ｏｎ　ｎａｔｉｖｅ　ａｎｄ　ｉｎｖａｓｉｖｅ　ｗｉｎｔｅｒ　ａｎｎｕａｌ　ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ　ｉｎ　Ｃａｌｉｆｏｒｎｉａ　ｄｅｓｅｒｔｓ［Ｊ］．Ｏｅｃｏｌｏｇｉａ，２０１０，１６２　（４）：１０３５－１０４６．　［７Ｏ］　ＹＡＨＤＪＩＡＮ　Ｌ．ＳＡＬＡ　０　Ｅ．Ｓｉｚｅ　ｏｆ　ｐｒｅｃｉｐｉｔａｔｉｏｎ　ｐｕｌｓｅｓ　ｃｏｎ　ｔｒｏｉｓ　ｎｉｔｒｏｇｅｎ　ｔｒａｎｓｆｏｒｍａｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｌｏｓｓｅｓ　ｉｎ　ａｎ　ａｒｉｄ　Ｐａｔａｇｏｎｉａｎ　ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ［Ｊ］．Ｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓ，２０１０，１３（４）：５７５—５８５．　［７１］　ＭＣＣＡＬＬＥＹ　Ｃ　Ｋ，ＳＰＡＲＫＳ　Ｊ　Ｐ．Ａｂｉｏｔｉｃ　ｇａｓ　ｆｏｒｍａｔｉｏｎ　ｄｒｉｖｅｓ　ｎｉｔｒｏｇｅｎ　ｌｏｓｓ　ｆｒｏｍ　ａ　ｄｅｓｅｒｔ　ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ［Ｊ］．Ｓｃｉｅｎｃｅ，　２００９，３２６（５９５４）：８３７－８４０．　［７２］　ＭＣＣＡＬＬＥＹ　Ｃ　Ｋ，ＳＰＡＲＫＳ　Ｊ　Ｐ．Ｃｏｎｔｒｏｌｓ　ｏｖｅｒ　ｎｉｔｒｉｃ　ｏｘｉｄｅ　ａｎｄ　ａｍｍｏｎｉａ　ｅｍｉｓｓｉｏｎｓ　ｆｒｏｍ　Ｍｏｊａｖｅ　Ｄｅｓｅｒｔ　ｓｏｉｌｓ［Ｊ］．Ｏｅｃｏｌｏ—　ｇｉｎ。２００８，１５６（４）：８７１—８８１．　［７３］　ＨＯＷＡＲＴＨ　Ｒ，ＢＩＬＬＥＮ　Ｇ，ＳＷＡＮＥＹ　Ｄ，ｅｔ　ａ１．Ｒｅｇｉｏｎａｌ　ｎｉｔｒｏｇｅｎ　ｂｕｄｇｅｔｓ　ａｎｄ　ｒｉｖｅｒｉｎｅ　Ｎ　８Ｌ　Ｐ　ｆｌｕｘｅｓ　ｆｏｒ　ｔｈｅ　ｄｒａｉｎａｇｅｓ　ｔｏ　ｔｈｅ　Ｎｏｒｔｈ　Ａｔｌａｎｔｉｃ　Ｏｃｅａｎ：ｎａｔｕｒａｌ　ａｎｄ　ｈｕｍａｎ　ｉｎｆｌｕｅｎｃｅｓ　＿Ｊ］．Ｂｉｏｇｅｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ，Ｉ９９６，３５（１）：７５—１３９．　［７４］　ＲＥＹＮＯＬＤＳ　Ｊ　Ｆ，ＳＭＩＴＨ　Ｄ　Ｍ　Ｓ，ＬＡＭＢＩＮ　Ｅ　Ｆ　ＩＩ，ｅｔ　ａ１．　Ｇｌｏｂａｌ　ｄｅｓｅｒｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ：ｂｕｉｌｄｉｎｇ　ａ　ｓｃｉｅｎｃｅ　ｆｏｒ　ｄｒｙｌａｎｄ　ｄｅｖｅｌｏｐ～　ｍｅｎｔＥＪ］．Ｓｃｉｅｎｃｅ，２００７，３１６（５８２６）：８４７—８５１．　［７５］　许呤隆，黄晓莹，张勇，等．中国２１世纪气侯变化情景的统　计分析［Ｊ］．气候变化研究进展，２００５，１（２）：８０—８３．　ＸＵ　Ｌ　Ｌ，ＨＵＡＮＧ　Ｘ　Ｙ，ＺＨＡＮＧ　Ｙ，ｅｔ　ａ１．Ｓｔａｔｉｓｔｉｃａｌ　ａｎａｌｙ　ｓｅｓ　ｏｆ　ｃｌｉｍａｔｅ　ｃｈａｎｇｅ　ｓｃｅｎａｒｉｏｓ　ｏｖｅｒ　Ｃｈｉｎａ　ｉｎ　ｔｈｅ　２１　ｃｅｎｔｕｒｙ　［Ｊ］．Ａｄｖａｎｃｅｓ　ｉｎ　Ｃｌｉｍａｔｅ　Ｃｈａｎｇｅ　Ｒｅｓｅａｒｃｈ，２００５，１（２）：８０—　８３．（ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ）　［７６］　王雪芹，蒋进，雷加强，等．古尔班通古特沙漠短命植物分　布及其沙面稳定意义［Ｊ＿．地理学报，２００３，５８（４）：５９８—　６０５．　ＷＡＮＧ　Ｘ　Ｑ，ＪＩＡＮＧ　Ｊ。ＬＥＩ　Ｊ　Ｑ，　口Ｚ．Ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ　ｏｆ　ｅ～　ｐｈｅｍｅｒａｌ　ｐｌａｎｔｓ　ａｎｄ　ｔｈｅｉｒ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｃｅ　ｉｎ　ｄｕｎｅ　ｓｔａｂｉｌｉｚａｔｉｏｎ　ｉｎ　Ｇｕｒｂａｎｔｕｎｇｇｕｔ　Ｄｅｓｅｒｔ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｇｅｏｇｒａｐｈｉｃａｌ　Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，　２００３，５８（４）：５９８－６０５．（ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ）　［７７］　王雪芹，张元明，蒋进，等．古尔班通古特沙漠南部沙垄水分　动态一兼论积雪融化和冻土变化对沙丘水分分异作用［Ｊ］．　冰川冻土，２００６，２８（２）：２６２—２６８．　ＷＡＮＧ　Ｘ　Ｑ，ＺＨＡＮＧ　Ｙ　Ｍ，ＪＩＡＮＧ　Ｊ，ｅｔ　ａ１．Ｖａｒｉａｔｉｏｎ　ｐａｔ—　ｔｅｒｎ　ｏｆ　ｓｏｉｌ　ｗａｔｅｒ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ｉｎ　ｌｏｎｇｉｔｕｄｉｎａｌ　ｄｕｎｅ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｓｏｕｔｈｅｒｎ　ｐａｒｔ　ｏｆ　Ｇｕｒｂａｎｔｕｎｇｇｕｔ　Ｄｅｓｅｒｔ：Ｈｏｗ　ｓｎｏｗ　ｍｅｌｔ　ａｎｄ　ｆｒｏｚｅｎ　ｓｏｉｌ　ｃｈａｎｇｅ　ａｆｆｅｃｔ　ｔｈｅ　ｓｏｉｌ　ｍｏｉｓｔｕｒｅ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｇｌａｃｉｏｌｏｇｙ　ａｎｄ　Ｇｅｏｃｒｙｏｌｏｇｙ，２００６，２８（２）：２６２—２６８．（ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ）