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蜡梅品种的花粉形态学分类

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第48卷第1期 林 业 科 学 Vo1.48.No.1 2 0 1 2年1月 SCIENTIA SILVAE SINICAE Jan.,2 0 1 2 蜡梅品种的花粉形态学分类 万卉敏 李永华 杨秋生 (1.河南农业大学林学院 郑州450002;2.河南科技大学林业职业学院 洛阳471002) 摘 要: 利用扫描电子显微镜(SEM),对河南33个蜡梅品种进行花粉形态观测研究。结果表明:蜡梅花粉属等 极、左右对称型花粉,大小中等,多为长球形,以单粒形式存在,具2孔沟;外壁纹饰分疣状、蠕虫状、孔穴状及穴状 4种类型;花粉形态(特别是花粉外壁纹饰、花粉形状及大小的差异)可作为蜡梅品种分类的参考依据之一;但其 花粉性状与外部形态无明显的相关性。因此不支持单独以花粉形态特征来区分和鉴定蜡梅品种。 关键词:蜡梅;花粉形态;品种分类 中图分类号:s7l8.3 文献标识码:A 文章编号:1001—7488(2012)01—0091—06 Classiifcation of Wintersweet Cultivars by Pollen Morphology Wan Huimin ’ Li Yonghua Yang Qiusheng (1.Col妇e ofForestry,Henan Agricultural University Zhengzhou 450002;2.Forestry Vocational College, Henan UniversityofScience and Technology Luoyang 471002) Abstract:Pollen morphologies of 33 different wintersweet(Chimonanthus praecox)cuhivars in Henan were observed under SEM.Resuhs showed:the wintersweet pollen grains was iso—polar,bilateral symmetry,and existed in the form of single grain, and nlost of grains were prolate;the pollen had 2-colporate.The exine sculptures were verrucous,vermicule,perforated and cave—shaped;the pollen morphology.The exine sculpture features,pollen shape and pollen size)could be used as the reference bases in the wintersweet cuhivars classiifcations.The pollen morphology was not directly correlated with the external morphology.This study dose not support hypothesis classifying and identifying wintersweet cuhivars by pollen morphology alone. Key words: wintersweet(Chimonanthus praecox);pollen morphology;classiifcation 蜡梅(Chimonanthus praecox)为第四纪冰川末期 选取含苞待放的花蕾,收集花粉。供试品种的鉴定 幸存的孑遗植物,是我国特有的传统名花和特用经 参照赵天榜(1991)的记载。 济树种,以鄂西、川东、陕南为分布中心,湖北保康、 1.2试验方法 河南鄢陵、重庆、南京等地栽培较多。近年来,蜡梅 1.2.1 电镜制样方法选取即将开放的花蕾,剥取 在园林绿化和园艺生产中得到广泛应用,但在品种 花药置于硫酸纸上,室温下在防尘处自然干燥48 h 分类中,同物异名现象非常普遍,尚未有统一的分类 以上,搜集干燥的花粉置于离心管中。将花粉均匀 标准。本研究利用扫描电子显微镜(SEM),对河南 涂布于粘有双面胶的样品台上,于IB・5型粒子溅射 33个蜡梅品种花粉形状、大小、外壁纹饰等进行观 仪中喷金镀膜,置日立S-3400扫描电镜下观察。 测研究,旨在寻找花粉形态上差异,为蜡梅品种分 1.2.2观察测量方法选取有代表性的花粉群体、 类、亲缘关系鉴定和遗传育种等提供孢粉学依据 在扫描电镜不同倍数视野下观测花粉赤道面、极面、 (王伏雄,1995;冯立国等,2007)。 萌发孔沟和外壁纹饰等特征,并拍照。测量正常花 1材料与方法 粉粒极轴长、长赤道轴长(萌发孔沟在)、短赤 道轴长(萌发孔沟在两侧)、沟宽、穿孔直径、脊宽, 1.1试验材料 每种花粉至少测量20粒,求平均值。计算花粉极赤 试验材料于2008年11月一2o09年3月在许昌 比(P/E)值及体积大小。花粉描述参考Erdtman 鄢陵、郑州市人民公园,郑州市碧沙岗公园及河南农 (1978),王开法等(1983),蒋立科(1990)中的名词 业大学校园采取,共33个蜡梅品种(表1)。采样时 术语和定义。 收稿日期:2011一Ol一18;修回日期:2011—06—09。 基金项目:国家林业局林业公益行业专项(200904009)。 杨秋生为通讯作者。 92 林业表1供试蜡梅品种一览表① Tab.1 The list of Chimonanthus praecox cultivars used in the study ①XCYL:许昌鄢陵xuchangYanling;HAU:河南农大校园 Henan A culture University;BSGP:郑州市碧沙岗公园Bishagang Park;ZPP:郑州市人民公园Zhengzhou People’s Park。CCG:蜡梅品 种群Chimonanthus cuhivar group;WCCG:白花蜡梅品种群White- lfower Chimonanthus euhivar group. 1.2.3数据分析方法取33个蜡梅品种的花粉作 运算单位,共13个指标(5个定性指标:极面观、长 赤道面观、短赤道面观、纹饰类型、粘丝;8个定量 指标:极轴长、短赤道轴长、长赤道轴长、脊宽、穿孔 直径、极赤比、花粉大小、沟宽),定性多态性状按不 同形态进行编号为1,2,…,n,定量性状取平均值。 利用DPS分析软件进行主成分分析,并采用卡方距 离和离差平方和法作聚类分析。 2结果与分析 2.1 蜡梅花粉形态指标观测结果 8个定量分析指标及5个定性分析指标的扫描 科学 48卷 电镜观察、测量结果见表2。 2.2蜡梅花粉形态特征 2.2.1 花粉极性、类型及大小 供试品种花粉均属 等极、左右对称型花粉,花粉大小中等,其中‘虎蹄’ 最大,为46.11 m×32.96 m×33.58 I.Lm;‘口红’ 最小,为41.64 m×21.97 m×25.86 I.cm极轴长 41.64~52.22 m,长赤道轴长24.99~33.58 m, 短赤道轴长21.97~37.70 m(表2)。 2.2.2 花粉形状供试品种花粉以单粒形式存在, 多长球形,少数为超长球形,其中‘素心’、‘黄卷 波’、‘金冠’、‘金龙紫穴’、‘夕阳墨云’、‘玉彩’、 ‘金红’和‘金月季’8个品种含有2种形状的花粉, 其余均为长球形;花粉极面观为椭圆形或近圆形; 长赤道面观椭圆形或长椭圆形;短赤道面观为近椭 圆形、矩形及近矩形(图版I-1~l2)。 2.2.3 花粉外壁纹饰33个蜡梅品种的花粉外壁 纹饰分疣状、蠕虫状、孑L穴状及穴状4种类型。其中 具有疣状纹饰花粉的供试品种12个;蠕虫状纹饰 品种l2个;孔穴状纹饰品种7个;仅‘白龙爪’和 ‘光辉’的花粉外壁具穴状纹饰(图版I一13~16)。 花粉外壁穿孔多为不规则圆形,不同品种穿孔 大小、分布密度及形态特征有一定差异。4种纹饰 类型的蜡梅花粉均具不等量的穿孔,有些品种穿孔 较多(如‘乔种’、‘金盘玉蕊’、‘冰紫纹’、‘黄卷波’ 等);穿孔直径185.71~454.44 am;脊宽522.17~ 856.25 am。总体看来,花粉外壁纹饰穿孔直径与脊 宽之间无明显的相关性。 2.2.4 花粉萌发孔沟 33个蜡梅品种花粉粒均具 2孑L沟,分布于短赤道面的两侧,沟宽因品种而异, 范围为1.59~13.39 m,沟长接近两级;部分品种 萌发孔沟靠近赤道处有不同程度的凸起,某些品种 在凸起处附有球形颗粒(图版I一17~20)。 2.3蜡梅花粉形态的主成分分析 对13个花粉形态指标进行主成分分析。由表 4可知:前7个主成分的累计贡献率达到91.23%, 可以代表原始性状的基本信息。第1主成分中特征 向量绝对值较大的指标为:体积大小、短赤道轴长、 长赤道轴长、沟宽,主要反映花粉的大小和萌发孔沟 特征;第2主成分:P/E和极轴长,反映花粉的形 状;第3主成分:粘丝、穿孔直径、脊宽、外壁纹饰类 型,主要反映花粉的外壁纹饰特征。分析结果表明: 花粉形态中对蜡梅品种分类影响较大的指标有:外 壁纹饰类型、脊宽、短赤道面观、极轴长、长赤道轴 长、穿孔直径;综合重要性状为:外壁纹饰特征、花 粉形状及花粉大小。 第1期 万卉敏等:蜡梅品种的花粉形态学分类 93 蠖 浆怡 察牲簿唔 督 引 引 长辎 \ _J0 暴测低 g瓮 F -暑 H口j ~g lI∞Ilod J0 暑B耶暑u!矗。10II‘LI。窆 .qB J0 F . g 昌i H 四 n卜. 州 . n 佃1±酞 0zI∞ 目目\2j 4《 I_卜. ∞一 目 憾靴 苦P1 暴锻 /s一 幂肇 10 巨i _【0.n _【_【 .N 0t .0n 0∞.0n卜 .寸 ∞n.nn N 刊 ∞. N.N ∞ ∞N ~.0 0 _I .n ∞ .∞ 0 .z 2一. * 0n N ∞ ._I 0 c. 寸 0.寸州 . 寸 蒌要薹薹薹薹薹薹薹薹霎奏耋薹主薹薹萋薹萎薹薹薹薹薹薹薹薹妻妻t"l蚕薹 磊善曩蠢 量云量甍 甍蓦 蠹浯 鬲萄 寸 . 州 ∞.卜 ._I n 卜 甘∞.寸州n寸.卜 0 0 ot .” 卜 . ∞. .n寸 t"-I n .寸寸 寸0.'【制n∞.卜 【_卜. 州0卜.n HNN.N .z ∞.∞N 1.n _I.∞N n_I.nH .∞寸 1.n N_【. N 0∞.n州0 . '【0. H .【_ 0_【.0 0 n0. 制卜 .寸N 寸.n州_【 .卜寸 ∞ ._【 ∞ . ∞ .寸州∞ .n 姜薹薹茎薹薹萋奏蚕薹薹薹霎薹萎姜薹茎萎薹薹薹薹薹薹蚕茎薹霎萎薹薹毫≤妄 罨 裘 鑫g云嚣 蚕景磊量量基量謇暮蚤∞.0*n 口 n∞.HH0 nN 6(一-z .  嚣翟三罨甍甍暮H.N 0  寸 . 寸州 ∞.n寸 0 . 制 . 寸 n .n制 .寸寸 _【卜. *_【 .n 【_。 寸8.寸N ∞ . 州 . 寸 _【_【. 州卜0.卜 卜0.'【州0 .卜 n . 州 _【.∞寸 n0. 州 .卜 I_ N ot . 寸0.n n.导 nn. . N 寸 0∞.0n ∞寸. 刊0∞.∞寸 n0.c*∞ S.n . n∞. 州 . 寸 卜0.n州 '【. 寸 .∞ 寸∞. 刊0 . 寸 _【._E制0 . 一卜.N 0. ._I 卜 .∞寸 n ∞ .n ∞ .H 寸卜.寸 ∞._E*寸 .n寸 ∞ 0 . ∞一. *0 .卜 寸._【制 卜. 寸 -1 ∞.nN ∞._【*卜 .一 . 州寸 ._I寸 譬. n . . *n寸. N 卜寸. . 寸 【_∞.'【 _【 N 0 * . . n . 寸 n. 舯n . . . 寸. 州卜卜.【_寸 _【 0 口 0n. 甘'【.寸 _【 .一 卜卜.n寸 0_【. 制0 . _【 N* . N n卜. 州∞ .n寸 寸n. —0寸. n. * .寸 _【. 州 .寸寸 ∞卜._【制 卜. 6c一. n .∞N 【_ . 州卜卜. 寸 卜 ._【 寸0. N .n n.n寸 寸卜.一州 .寸 nn. n∞. .N n n寸 卜.0制0 . 【_ .n .n n寸. 寸 94 林业科学 48卷 ●●∞。∞主 ●  一 、一2  ●}●I ●, ●。{5”~”I一n;§8  。n_营唱  a。; 。0 ● 。。 一. 一一~叫 唱  一●蕾g 哥蝾  — , 。 ●;。一 d譬∞一_   刖  n●蛊 ●H蓉● , ● 。昔 ●。鼍g  一 童~一 号  【 。 乞, 芑1. ● 。 d量。量 告 。呈 一告量。I 。In lI皇n曼。a芑。| ~q 。 n暑一菩岂  墨罟 2 ~l nBs 车∽c; ●【 凰嚣  凰攀 。  凰颦 n。F ~●; s一  亡呈∞● ● ● ● ●崔d。皇量I皇d皇 b皇 口.I 荟1l 善 如d。I1 言d皇 。尝量宙●Iu尝 宙一口 宙 1 I甚 日 9 宙3du-.量宙_ 一皇1● 爿lI0置 凰 宙 暑吾 凰颦 吾 嚣 I。吾 凰罂  I 凰嚣 l宙 鼠颦 宙3 图  颦一3 国颦 ≥旷● 圄颦 3 颦 j 颦  凰颦  凰耀  l●F 凰器 ●管  国蜒 ●颦 ●●   专奄o专薹 蔷 朋I童q与。I立nIj n量q。I暑d鼍置尝 宙。一【尝量宙n。 【 。 宙 凰颦 1口 q。J,甚蓦 宙 圆颦 暑【 ndl每o 宙 凰颦 【 。号q{Iq :1I}|吾 i蟊 圆颦 Jg 寻01o。丑. 圆颦  圄雪0宙 圆颦 一qj 星  q 圆颦  凰攀 n 凰罂 星萤  国罂 ns 量 ∽s∽ 、 凰葺 鼠 凰蚶  匾 凰霉 凰 凰 ;_凰颦 0   c }f l\LJJ;∞2 60冀 8_ 0岛.∞衣 鼍 薯 0g.£呈c  _1苦 __ 一寸£.p∞t0 8nI_ ,【I1_【 J  号 N£In导.g ∞∞9导 : n9z 导∞苫 ∞c c n  0z-∞8£萤 1o._高 兰 ns∞ I£60g I 19 n£葛 ∞T  £基一:n-∞寸N”0iz6寸高 罱  导 c盆 D葛 一z£0 c£ d  刘 一 遗。 ;o。 。 。 皇 ∞g。目∞ ∞ 暑2 ns 。甚兰 国摆 I_n。一qJ。c【ns 国 【9. ≤日Lc 第l期 万卉敏等:蜡梅品种的花粉形态学分类 95 极轴长Polar axis 短赤道轴长Short-equator axis 长赤道轴长Long・equator axis 脊宽Width of net-ridge 穿孔直径Size of aperture 极赤比P/E 0.254 2 0.462 1 0.396 3 0.070 5 0.144 7 一0.005 5 —0.379 5 0.003 4 O.217 2 0.330 6 —0.323 7 0.024 7 0.202 l 0.171 4 0.20l 8 O.110 7 0.238 7 一一O.O5l 7 O.136 2 O.356 2 0.197 5 —0.352 6 0.044 2 0.027 3 0.461 2 0.222 0 —0.003 0 0.434 4 O.136 8 0.039 9 一—O.367 2 —0.098 9 0.614 8 0.138 3 0.024 5 0.196 1 O.319 9 0.492 0 0.004 7 0.0l8 9 0.172 7 0.230 6 一0.177 9 一0.565 5 0.062 0 0.544 9 O.184 6 0.022 8 O.045 6 0.065 3 0.304 3 —沟宽Width of colporate 极面观Polar view 0.374 2 一0.265 3 —0.342 0 0.279 0 0.596 6 0.537 7 O.O38 6 O.056 l 0.075 0 长赤道面观Long-equatorial view 短赤道面观Short—equatorial view 外壁纹饰类型Style of exine sculpture 粘丝Haircuts 一0.300 4 一0.064 4 一0.105 3 0.013 9 —0.079 5 0.147 7 O.35l 2 0.196 6 0.052 5 —0.O88 1 0.404 9 0.292 8 0.171 2 0 557 6 O.573 l 0.263 6 0.222 8 0.318 7 —0.284 5 0.203 2 一O.35l 6 0.144 0 0.519 2 0.157 3 2.4蜡梅花粉形态的聚类分析 对33个蜡梅品种的花粉形态进行Q型聚类分 析,结果见图1: ●2 6 ¨ 9 ∞ ”∞ 48 ¨” 加7他巧 勰” 1)由等级结合线Lql:5.295,可将33个供试 蜡梅品种分为2大类群。第一类群包含18个品种, 其中属于蜡梅品种群的有16个,白花蜡梅品种群2 个;第二类群15个品种,蜡梅品种群品种12个,白 花蜡梅品种群品种3个。2大类群花粉形态在极面 观和长赤道面观上有明显区别,除第一类群中‘朱 心’花粉极面观为近圆形外,第一、二类群分别为椭 圆形和近圆形;第一类群长赤道面观多为长椭圆 形,第二类群均为椭圆形。 2)在等级结合线Lq2:4.051处,蜡梅品种可 5 分为3大类:第一大类5个;第二大类13个;第三 大类即为第二类群所有品种。其中第一大类5个品 种的花粉脊宽、萌发沟宽及短赤道轴长较第二大类 品种大。 图1 Q型聚类树系图 Fig.1 The dendrogram of Q cluster analysis for 33 varieties of Chimonanthus praecox 2 26 3 40 4,53 5 66 距离Distance 3)在等级结合线Lq3=2.807处,33个蜡梅品 种可分为5类。其中第二大类又被划分为2类,即 第二类,第三类(第_类为等级结合线Lq2处的第 一具孔穴状纹饰,且仅‘白龙爪’和‘光辉’2个品种为 穴状纹饰。笔者认为这是由于品种选取的不同而 大类),第三类蜡梅品种的花粉大小和P/E值普 遍大于第二类;第二类群中的15个品种又分为2 致,因此,今后的研究应扩大样品量以使观察结果更 全面。 类,即第四类,第五类,两类最大的差异表现在脊宽 及穿孔直径上,第四类8个品种的脊宽和穿孔直径 较小 徐柏森等(2007)认为不同种类植物花粉的生 物性能差别较大,在进行电镜观察时需采取不同的 制样方法。本研究经过预试验比较了自然通风干燥 3 讨论 3.1 样品选取和处理方法对观察结果的影响 和FAA固定液保存2种花粉处理方法对花粉形态 的影响。对照新鲜花粉,发现通过FAA固定液处理 张若蕙等(1989)报道蜡梅属植物花粉有穴状、 蠕虫状和疣状3种纹饰类型,本研究发现不少品种 后的花粉膨胀成近球形,显著区别于新鲜花粉。因 此本研究采用了自然干燥法,这与王文莉等 96 林业科学 学硕士学位论文. 48卷 (2005),郑林等(2008)的方法一致,但有别于陈菁 瑛等(2003)的研究。 3.2蜡梅品种分类与花粉形态的关系 陈菁瑛,陈弁.张丽梅,等.2003.用于扫描电镜观察的花粉不同 制样方法对枇杷花粉形态的影响.福建农业学报,18 (2):107—111. 分析上述聚类结果,结合蜡梅花部形态特征,参 照己有的形态学分类研究成果(杜灵娟,2006;赵 杜灵娟.2006.南京地区蜡梅品种RAPD标记和分类研究.南京林业 大学硕士学位论文. 冰等,2007;芦建国等,2008),发现蜡梅花粉形态 分类与传统外部形态分类结果不一致,不同品种群 的品种也因花粉性状相似而较早聚合。说明蜡梅花 粉性状与其外部形态分类依据(如花型、花色、内被 冯立国,邵大伟,生利霞,等.2007.野生玫瑰的花粉形态及其起源与 演化的探讨.林业科学,43(12):76—80. 蒋立科.1990.花粉的采集与利用.合肥:安徽科学技术出版社, 1990,49. 片颜色、花期等)无直接的相关性。这与前人对梅 花(Prunus mlzme)(康素红等,1997)、桂花 (Osmanthusfragrans)(蔡丹,2006;臧德奎,2004; 赵小兰等,1999)、平阴玫瑰(Rosa rugosa)(王文莉 等,2005)、杜鹃(Rhododendren)(周兰英等,2008) 等花卉的孢粉学分类研究结果相符。 Kolon(1982)指出:当分类单元为科、属、种时, 花粉的大小和形状差异较大,对于物种分类、演化研 究及亲缘关系分析时具有一定的参考价值;但品种 间这些特征的差异较小。李林初(1990)、Ning等 (1993)分别对不同属间的蜡梅花粉进行观察和研 究表明:蜡梅不同属间花粉差异明显。但Nicely (1965)对蜡梅科植物的花粉形态的研究指出其在 属间或种间具分类价值不大,并认为花粉形态在同 一花药里都是可变的。 本研究认为花粉形态差异(特别是在花粉外壁 纹饰、花粉形状及大小方面表现出的差异),可作为 蜡梅属级及以上类别的划分依据,也可作为品种划 分的参考依据之一,但不主张其作为品种分类和亲 缘关系鉴定的唯一依据。 3.3蜡梅品种花粉形态学研究的意义 本研究所观察的33个蜡梅品种在花粉形态特 征方面表现出较高的一致性,在一定程度上支持了 传统分类的种级分类单位的共同特征;同时,供试 样品在许多细微形态特征上也表现出了品种的特异 性,如花粉大小、极面观、萌发沟宽及花粉外壁纹饰 类型等,说明蜡梅种内有较丰富的遗传多样性,因此 可通过杂交育种、组织培养、遗传转化等技术进一步 创新和丰富其种质资源。 参 考 文 献 蔡丹.2006.四川桂花品种分类的花粉形态学研究.四川农业大 康素红,包满珠,陈龙清,等.1997.梅花品种分类的花粉形态学研 究.园艺学报,24(2):170—174. 李林初.1990.夏蜡梅属花粉形态的研究.植物研究, 10(1):93—98. 芦建国,孙钦花.2008.蜡梅品种的数量分类.南京林业大学学报: 自然科学版,32(4):131—134. 王伏雄.1995.中国植物花粉形态.北京:科学出版社. 王开法,王宪曾.1983.孢粉学概论.北京:北京大学出版社. 王文莉,赵兰勇,丰震,等.2005.平阴玫瑰花粉亚显微形态结构及 品种分类研究.园艺学报,32(3):527—530. 徐柏森,杨静.2007.植物花粉扫描电镜技术研究与观察.西南林 学院学报,27(5):21—24. 张若蕙,张金谈.1989.蜡梅科的花粉形态及其系统位置的探讨.浙 江林学院学报,6(1):1—8. 臧德奎.2004.桂花品种分类研究.南京林业大学硕士学位论文. 赵冰,雒新艳,张启翔.2007.蜡梅品种的数量分类研究.园艺学 报,34(4):947—954.. 赵天榜.1991.中国蜡梅.郑州:河南科学技术出版社. 赵小兰,姚崇怀.1999.桂花花粉形态种内变异的研究.湖北民族学 院学报:自然科学版,l7(1):16—2O. 周兰英,王永清,张丽.2008.26种杜鹃属植物花粉形态及分类学 研究.林业科学,44(2):55—63. 郑林,陈 红,张 雷,等.2008.木瓜属植物的花粉形态及品种 分类.林业科学,44(5):53—59. 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