血清4型禽腺病毒研究进展

中国兽药杂志２０１８年１１月第５２卷第１１期　　ＣｈｉｎｅｓｅＪｏｕｒｎａｌｏｆＶｅｔｅｒｉｎａｒｙＤｒｕｇ

ｄｏｉ：１０．１１７５１／ＩＳＳＮ．１００２－１２８０．２０１８．１１．１２

血清４型禽腺病毒研究进展

朱庆贺１，张鹏宇２，王观悦１，王爽１，陈曦１，杨旭东１，史同瑞１∗

［收稿日期］２０１８－０８－２０　［文献标识码］Ａ　［文章编号］１００２－１２８０（２０１８）１１－００８０－０６　［中图分类号］Ｓ８５２．６５

（１．黑龙江省兽医科学研究所，黑龙江齐齐哈尔１６１０００；２．黑龙江八一农垦大学，黑龙江大庆１６３０００）

［摘　要］　近年来，血清４型禽腺病毒（ＦＡｄＶ－４）在我国爆发，造成家禽行业严重的经济损失。病毒感染引起死亡率高，临床剖检可见明显的心包积液综合征的症状。病毒极具传染性，可垂直及水平传播，通过受感染肝脏组织匀浆可以分离和检测病毒。目前实验室诊断主要通过琼脂扩散试验、酶联免疫吸附试验、酶分析、聚合酶链式反应、实时荧光定量ＰＣＲ、高分辨率的融化曲线分析等进行检测。疾病预防主要通过灭活疫苗的接种，而减毒活疫苗和亚单位疫苗也相继被开发。对ＦＡｄＶ－４的流行病学、发病特征、病毒诊断方法以及预防策略等方面进行了综述，以期为ＦＡｄＶ－４的深入研究奠定基础。

［关键词］　４型禽腺病毒；流行；诊断；疫苗

ＴｈｅＤｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔｏｆＦｏｗｌＡｄｅｎｏｖｉｒｕｓＳｅｒｏｔｙｐｅ４

ＺＨＵＱｉｎｇ－ｈｅ１，ＺＨＡＮＧＰｅｎｇ－ｙｕ２，ＷＡＮＧＧｕａｎ－ｙｕｅ１，ＷＡＮＧＳｈｕａｎｇ１，

２．ＨｅｉｌｏｎｇｊａｉｎｇＡｕｇｕｓｔＦｉｒｓｔＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｄａｑｉｎｇ，Ｈｅｉｌｏｎｇｊｉａｎｇ１６３０００，Ｃｈｉｎａ）（１．ＨｅｉｌｏｎｇｊｉａｎｇＩｎｓｔｉｔｕｔｅｏｆＶｅｔｅｒｉｎａｒｙＳｃｉｅｎｃｅ，Ｑｉｑｉｈａｒ，Ｈｅｉｌｏｎｇｊｉａｎｇ１６１０００，Ｃｈｉｎａ；

ＣＨＥＮＸｉ１，ＹＡＮＧＸｕ－ｄｏｎｇ１，ＳＨＩＴｏｎｇ－ｒｕｉ１∗

　　Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇａｕｔｈｏｒ：ＳＨＩＴｏｎｇ－ｒｕｉ，Ｅ－ｍａｉｌ：ｓｙｓｔｒ＠ｓｉｎａ．ｃｏｍ

Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｆｏｗｌａｄｅｎｏｖｉｒｕｓｓｅｒｏｔｙｐｅ－４（ＦＡｄＶ－４）ｈａｄｅｒｕｐｔｅｄｉｎＣｈｉｎａｉｎｒｅｃｅｎｔｙｅａｒｓ，ｃａｕｓｅｄｓｅｒｉｏｕｓｅｃｏｎｏｍｉｃｌｏｓｓｅｓｔｏｔｈｅｐｏｕｌｔｒｙｉｎｄｕｓｔｒｙ，ｕｓｕａｌｌｙｓｈｏｗｅｄｓｙｍｐｔｏｍｓｏｆｈｙｄｒｏｐｅｒｉｃａｒｄｉｕｍｓｙｎｄｒｏｍｅ（ＨＰＳ），ａｎｄｈｉｇｈｍｏｒｔａｌｉｔｙｒａｔｅ．Ｔｈｅｖｉｒｕｓｈａｄｓｔｒｏｎｇｉｎｆｅｃｔｉｏｕｓ，ｃｏｕｌｄｂｅｔｒａｎｓｍｉｔｔｅｄｖｅｒｔｉｃａｌｌｙａｎｄｈｏｒｉｚｏｎｔａｌｌｙ．Ｔｈｅｖｉｒｕｓｃｏｕｌｄｂｅｉｓｏｌａｔｅｄ

ｆｒｏｍｉｎｆｅｃｔｅｄｌｉｖｅｒｈｏｍｏｇｅｎａｔｅｓａｎｄｄｅｔｅｃｔｅｄｂｙｓｅｖｅｒａｌｌａｂｏｒａｔｏｒｙｄｉａｇｎｏｓｔｉｃｍｅｔｈｏｄｓ（ｉｎｃｌｕｄｉｎｇａｎａｇａｒｇｅｌｉｍｍｕｎｏｅｌｅｃｔｒｏｐｈｏｒｅｓｉｓ，ｒｅｓｔｒｉｃｔｉｏｎｅｎｄｏｎｕｃｌｅａｓｅａｎａｌｙｓｅｓ，ｐｏｌｙｍｅｒａｓｅｃｈａｉｎｒｅａｃｔｉｏｎ（ＰＣＲ），ｒｅａｌ－ｔｉｍｅＰＣＲ，ａｎｄａｎｄｍｏｒｅａｔｔｒａｃｔｉｖｅｖａｃｃｉｎｅｃａｎｄｉｄａｔｅｓｓｕｃｈａｓａｔｔｅｎｕａｔｅｄｌｉｖｅｖａｃｃｉｎｅｓａｎｄｓｕｂｕｎｉｔｖａｃｃｉｎｅｓａｌｓｏｈａｄｂｅｅｎｄｅｖｅｌｏｐｅｄ．Ｂｙｒｅｖｉｅｗｉｎｇｅｐｉｄｅｍｉｏｌｏｇｙ，ｐａｔｈｏｇｅｎｅｓｉｓ，ｄｉａｇｎｏｓｉｓｍｅｔｈｏｄｓ，ａｎｄｖａｃｃｉｎｅｓｔｒａｔｅｇｉｅｓｏｆＦＡｄＶ－４，ｈｏｐｅｔｏｌａｙｔｈｅｆｏｕｎｄａｔｉｏｎｆｏｒｆｕｒｔｈｅｒｒｅｓｅａｒｃｈａｎｄｃｌｉｎｉｃａｌｐｒｅｖｅｎｔｉｏｎｏｆＦＡｄＶ－４．Ｋｅｙｗｏｒｄｓ：ＦＡｄＶ－４；ｅｐｉｄｅｍｉｏｌｏｇｙ；ｄｉａｇｎｏｓｅ；ｖａｃｃｉｎｅ

ｉｍｍｕｎｏｄｉｆｆｕｓｉｏｎｔｅｓｔ，ｅｎｚｙｍｅ－ｌｉｎｋｅｄｉｍｍｕｎｏｓｏｒｂｅｎｔａｓｓａｙｓ，ｉｎｄｉｒｅｃｔｉｍｍｕｎｏｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅａｓｓａｙｓ，ｃｏｕｎｔｅｒｈｉｇｈ－ｒｅｓｏｌｕｔｉｏｎｍｅｌｔｉｎｇ－ｃｕｒｖｅａｎａｌｙｓｅｓ）．Ｉｎａｃｔｉｖａｔｅｄｖａｃｃｉｎｅｓｈａｄｂｅｅｎｄｅｐｌｏｙｅｄｗｉｄｅｌｙｔｏｃｏｎｔｒｏｌｔｈｅｄｉｓｅａｓｅ，

基金项目：黑龙江省应用技术研究与开发计划（ｓｃｚｚｎ２０１７－２）

作者简介：朱庆贺，男，助理研究员，硕士研究生，从事兽药及兽用生物制品研究。通讯作者：史同瑞。Ｅ－ｍａｉｌ：ｓｙｓｔｒ＠ｓｉｎａ．ｃｏｍ

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　　４型禽腺病毒（Ｆｏｗｌａｖｉａｎａｄｅｎｏｖｉｒｕｓｓｅｒｏｔｙｐｅ４，ＦＡｄＶ－４）主要是以心包积水为主要临床症状的鸡急性传染病，临床中又称为“鸡心包积水综合征（Ｈｙｄｒｏｐｅｒｉｃａｒｄｉｕｍｓｙｎｄｒｏｍｅ，ＨＰＳ）”。该病发病急，传播速度快，主要引起４～８周龄肉鸡感染，死亡率可达４０％～９０％。该病最早于巴基斯坦的安卡拉被报道，由此又成为“安卡拉病”。近年来，我国河南、山东、安徽、辽宁、吉林、江西和湖北等省份出现大面积爆发，给我国养鸡业造成了严重的经济损失。２　流行病学

现淡黄色透明液体为主要临床症状，因此也被称为ＨＰＳ。ＨＰＳ最早在巴基斯坦靠近卡拉奇的安卡拉墨西哥、秘鲁、俄罗斯、孟加拉国、韩国相继出现该病［４］。２００６年第一次在中国被报道［５］，但直到黑龙江、、安徽、山东、江西、湖北和江苏等省份ＦＡｄＶ－４感染主要以鸡包涵体肝炎和心包内出

首先被报道［３］。其后，在土耳其、斯洛伐克、印度、

２０１５年７月开始在中国的河南、河北、辽宁、吉林、本文综述了目前ＦＡｄＶ－４的相关研究进展，希望能为ＦＡｄＶ－４的进一步研究以及临床防控提供参考。

１　病毒分类、结构和理化性质

腺病毒科（Ａｄｅｎｏｖｉｒｉｄａｅ）因最初从腺体组织分离，故名腺病毒，而根据形态结构、免疫学特性和宿主范围可划分为两个属：哺乳动物腺病毒属（Ｍａｓｔａｄｅｎｉｖｉｒｕｓ）禽腺病毒属根据其抗原性的不同可分为和禽腺病毒属（Ａｖｉａｎａｄｅｎｏｖｉｒｕｓ）。３个群。ＦＡｄＶ已鉴定了－４隶属于腺病毒科禽腺病毒属５个禽腺病毒种，其名称用字母Ⅰ亚群Ａ～，亚群Ｅ表示，根据其血清型测试分为１２个血清型。ＦＡｄＶ－４属于禽腺病毒Ｃ种血清４型。病毒粒子无囊膜，直径７０～９０ｎｍ，呈２０面体对称，由衣壳（Ｃａｐｓｉｄ）、纤突（Ｆｉｂｒｅ）、核酸芯髓（Ｃｏｒｅ）及相关蛋白构成。其衣壳由２５２个壳粒（Ｃａｐｓｏｍｅｒｅ）组成，其中２０面体顶角上为１２个五邻体（Ｐｅｎｔｏｎ），每个五邻体有两条纤突，长１００Ａ－３７０Ａ，直径２ｎｍ，纤突由五邻体蛋白为基底在衣壳表面伸出，纤突顶端形成头节区（Ｋｎｏｂ）。其余２４０个非顶角壳粒为六邻体蛋白头节区可与细胞表面的病毒受体结合（Ｈｅｘｏｎ）构成。２０７面体的面和棱的大部分，六邻体成棱柱状，状排列～１１ｎｍ。。病毒核酸为双股病毒粒子在感染细胞核内经常呈晶格直径ＤＮＡ，占据整个病毒的氧胆酸钠１１．３％～１３．５％［１］、胰蛋白酶。病毒对脂溶剂、２％酚以及５０％，如乙醚乙醇等具有抵、氯仿、脱

抗力，同时可耐受ｐＨ３－９，但在浓度１∶１０００的甲醛中可被灭活。另外，病毒的增殖也可被ＤＮＡ抑制剂ＢｕＤＲ所抑制［２］。

迅速传播［６－７］但其他季节也可零星发生。该病主要发生在炎热，发病率和死亡率可高达

、湿润的夏季，４０％２特征性症状为心包出现淡黄色透明液体～３周龄偶发～９０％。疾病主要，通常经过一个４～８周黄羽肉鸡中爆发２４～４８ｈ的潜伏期，，肝脏肿。胀，肾脏水肿，尿酸盐沉积。通过扩增中国分离的１２显示这些毒株可能来源于之前的印度株株ＦＡｄＶ－４Ｈｅｘｏｎ基因并遗传进化树分析序列［８－９］测序结果表明，ＦＡｄＶ－４中国株与澳大利亚。

、墨

西哥、加拿大的ＫＲ５、ＯＮ１、ＭＸ－ＳＨ９０对比分析显示存在ＯＲＦ１９基因缺失。已有研究证明，ＯＲＦ１９基因缺失毒株比ＯＲＦ１９完整毒株具有更高的致病性，ＯＲＦ１９基因的缺失也被认为是ＦＡｄＶ－４在中国造成大量流行的主要原因［１０］２０１５年分离的ＦＡｄＶ－４中国株与。另外２０１３，还发现这些

国株的ＯＲＦ２９基因出现了３３ｎｔ和６ｎｔ年分离的中的基因缺失，可能暗示近年来爆发的ＦＡｄＶ－４株适应了中国的宿主和环境［１１］最近报道称，。

在麻鸭中发现了ＦＡｄＶ－４发生，病毒感染２５日龄麻鸭，病鸭呈现出与心包积液病鸡相似的临床症状，死亡率达４０％［１２］并未出现死亡情况。另外，鸵鸟中也有。Ⅰ然而群禽腺病，雏鸭毒分离的报道，利用１２种标准毒阳性血清鉴定，确定分离株为ＦＡｄＶ－４，血清鉴定结果也与基因系统进化树分析相符合［１３］学数据调查对于阐述。利用基因序列分析进行流行病ＦＡｄＶ－４在不同宿主之间进化关系，以及ＦＡｄＶ－４的预防和控制具有重要意义。３　发病特征

已有研究证明，纯化的ＦＡｄＶ－４毒株攻毒ＳＰＦ

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雏鸡２４～４８ｈ后可引起死亡，病鸡表现精神沉郁，闭目嗜睡，出现临床症状２４ｈ内死亡，剖检可见明显的心包积液症状。不同的肉鸡毒株在田间呈现相似的敏感性。鸡胚卵黄囊接种ＦＡｄＶ－４出现鸡胚发育迟缓，出血，最终以胚胎死亡而告终。研究人员通过皮下注射，口服的方式均能复制出ＨＰＳ［１４］，ＦＡｄＶ－４对肉鸡表现出很强的致病性，在临床中能够横向通过粪便途径在鸡群甚至农场间传播。在产蛋母鸡被感染后，其后代可能出现先天性感染，至关重要的作用，从受感染动物的血液、体液或组织中观察到病毒粒子存在是确诊病毒感染的金标准，通过对ＨＰＳ病例中肝脏匀浆、肝细胞或病毒颗粒进行染色，利用透射电镜可以观察纯化后的腺病毒粒子，说明ＦＡｄＶ－４是ＨＰＳ的致病病原［２０］。在无囊膜、六边形、二十面体等典型特征，有助于对该病进行确诊。

４．４　分子生物学技术　分子生物学实验技术是实受感染的肝细胞核中观察病毒颗粒直径约７５ｎｍ，

进一步促进了病原的广泛传播。

野生鸟类ＦＡｄＶ－４抗体检测结果显示，乌鸦和鸽子的血清样本的阳性率较高，这表明野生鸟类可能是病原的携带者［１５］病传播的特定宿主。另外，在自然条件下可能成为疾，有研究表明，ＦＡｄＶ－４毒株对淋巴组织有偏好，能够导致Ｂ、Ｔ细胞的耗竭，从而导致免疫抑制［１６］他病毒如传染性法氏囊。而（ＩＢＤ）ＨＰＳ及鸡传染性贫血病发生时常常伴发其毒（ＣＩＡ）的感染，这可能与其免疫抑制有关［１７］４　诊断方法

。

４．１　亡率较高临床及病理诊断。对濒死鸡分析表明　临床中，４受感染病鸡精神沉～８周龄的肉鸡死郁，２４ｈ内突然死亡，外观没有明显的临床症状，剖检可见心包内出现一种淡黄色透明液体，肝脏肿胀，偶尔可见肾炎症状。病理组织切片分析显示，攻毒试验鸡出现心肌淋巴细胞浸润，肝脏中肝细胞坏死及出现嗜碱性核内包涵体，其中嗜碱性核内包涵体可作为ＦＡｄＶ－４感染的典型特征［１８］４．２　病毒分离　病鸡肝脏是主要的感染相关器。

官，病毒载量最高。因此，ＦＡｄＶ－４可以通过受感染

的肝脏组织悬液接种鸡胚尿囊腔或卵黄囊的方式进行分离和纯化，也能在鸡胚胎肾细胞、鸡胚胎肝细胞、鸡胚成纤维细胞以及鹌鹑成纤维细胞（ＱＴ病变－，３５）细胞脱落上分离［１９］，感染细胞内存在包涵体，细胞感染后呈现明显的细胞。经纯化的病毒在透射电镜下与肝脏组织切片具有相同的形态学特征。

４．３　和真菌进行超微结构检查电镜　利用电镜可以对病毒，在微生物的诊断中起着、细菌、原生动物验室诊断最常用的检测方式。如性内切酶分析（ＲＥＡ）、ＤＮＡ探针原位杂交、聚合酶链式反应（ＰＣＲ）、线（ｈｉｇｈ－实时荧光定量ｒｅｓｏｌｕｔｉｏｎｍｅｌｔｉｎｇ，ＨＲＭ），ＰＣＲ［２１］和高分辨率熔解曲均可用于ＦＡｄＶ－４的检测和鉴别。

酶切分析（ＲＥＡ）ＲＥＡ最初用于对ＦＡｄＶ不同毒株进行分组和鉴别。根据ＤＮＡ的基因组相似性通过ＢａｍＨⅠ和ＨｉｎｄⅢ消化后，可从１７株ＦＡｄＶ中得到１１种血清型［２２］之间存在交叉中和，但利用。虽然ＨｉｎＦＡＤＶｄⅢ、－Ｄｒａ４型和Ⅰ、Ｘｂａ１０Ⅰ型、ＮｏｔⅠ、ＳｆｉⅠ、ＢｇｌⅡ、ＳｍａⅠ和ＮａｅⅠ酶切分析能够揭示其中的差异［２３］用的方法。禽腺病毒。ＰＣＲ方法是检测ＰＣＲ检测的主要优点是快ＦＡｄＶ－４的最常速、简便、灵敏度高。Ｈｅｘｏｎ基因常被研究人员用来设计引物，通过测序分析可将病毒的Ａ～Ｅ种区分开来，并定位到种内特定的血清型［２４］结合ＲＥＡ的方法可以检测和分化１２株，ＦＡｄＶ通过的参ＰＣＲ考菌株［２５］的亚基因中和表位也被用于禽腺病毒的检测。此外，Ｆｉｂｅｒ基因因为其编码特定类型。应用ＡｌｕＩ．氏酶能够建立针对Ｆｉｂｅｒ基因的聚合酶链反应－性片段长度多态性分析（ＰＣＲ－ＲＦＬＰ）方法，可用于鉴别出现心包积液症状与不出现心包积液症状的ＦＡｄＶ－４毒株［２６］利用荧光定量ＰＣＲ方法可以达到检测和量化。

ＦＡｄＶ建立一种－４的目的ＨＲＭ－。ｃｕｒｖｅ以Ｈｅｘｏｎ检测方法基因，Ｌ１用于区设计引物ＦＡｄＶ－４，可的基因检测和血清分型［２７］４．５　学检测方法血清技术，也被用于检测　琼脂扩散试验作为一种经典血清。

ＦＡｄＶ－４，该方法操作简

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便，实验要求较低，适于较为简单的临床及实验室检测。

集的能力，但ＭａｎｚｏｏｒＳ利用人Ｏ型红细胞血凝抑制试验检测了野生鸟类中ＦＡｄＶ－４血清抗体情况［１５］，得到了很好的试验结果。当然，最准确的诊断手段依然是病毒的中和试验（ＶＮ），但试验要求较高，费时费力且价格比较昂贵。

ＦＡｄＶ－４不具备使鸡、大鼠以及小鼠红细胞凝

灭活苗，免疫保护期可达６个月以上。

免疫原性等方面进行鉴定，筛选了适合制备全病毒灭活疫苗的优势毒株，并研制了ＦＡｄＶ－４油乳剂灭活苗。通过免疫攻毒试验证实，ＦＡｄＶ－４油乳剂灭活苗能够产生对血清４型，８ａ型以及１１型的多血清型交叉保护。ＰａｎＱ等［３４］针对在中国爆发的ＦＡｄＶ－４型毒株，分离制备了灭活疫苗，疫苗免疫后ＫｉｍＭＳ等［３３］通过对不同ＦＡｄＶ－４毒株相关

法，早期研究中应用全病毒包被抗原检测自然感染ＥＬＩＳＡ检测是ＦＡｄＶ－４血清学诊断的重要方和试验感染的鸡血清样本中ＦＡｄＶ的抗体。但是病毒抗原的制备相对繁琐且效率低下，敏感性和特异性较低。后期研究人员利用Ｈｅｘｏｎ蛋白具备抗原决定簇的特点，利用ＦＡｄＶ－４的Ｈｅｘｏｎ蛋白包被抗原，建立了ＦＡｄＶ－４的抗体检测方法，但由于Ｈｅｘｏｎ响血清型特异性的鉴别蛋白是群禽腺病毒的群特异性抗原［２８］ＦＡｄＶ。因此，，可能影能够做到针对－４的Ｆｉｂｒｅ研究人员利用４型禽腺病毒检测的目的蛋白进行表达并作为包被抗原［２９］，非结构蛋白１００Ｋ、３３Ｋ等也都有成功表达并做为，另外，包被抗原建立ＥＬＩＳＡ检测方法的报道［３０］组蛋白包被建立的间接ＥＬＩＳＡ被证明是敏感。基于重、特异和准确的，但更重要的是，这些方法更容易标准化，因此适合大规模推广应用。５　预防策略

做好养殖场所以及养鸡设备的消毒工作，适当的温度、湿度、通风处理，均能影响鸡心包积水的发病情况，但由于引发鸡ＨＰＳ的主要病原ＦＡｄＶ－４存在，所以最行之有效的控制该病的发生仍然是疫苗的预防。目前，已报道的用于预防ＦＡｄＶ－４的疫苗主要分为灭活苗、弱毒苗以及基因亚单位疫苗三类。５．１　灭活疫苗　Ａｆｚａｌ等［３１］利用感染ＨＰＳ病鸡的肝脏组织制备灭活疫苗，田间试验结果表明，接种疫苗组死亡率为０．５２％，而未接种疫苗的禽类死亡率为５．３４％。另外，在疾病爆发时紧急接种灭活疫苗结果显示，未接种疫苗组死亡率达到了１０．２７％，接种疫苗组后死亡率仅为２．３３％。韦悠等［３２］利用ＦＡｄＶ－４和ＦＡｄＶ－８制备了禽腺病毒的双价油乳剂

能够产生高水平的抗体，其中，Ｔｈ２（白细胞介素－４）免疫应答优于Ｔｈ１（γ干扰素）。

５．２　１２弱毒疫苗次后致弱一株　ＭａｎｓｏｏｒＦＡｄＶＭＫ－等［３５］利用鸡胚连续传代４毒株，并与商品化的组织灭活苗共同免疫１４日龄无母源抗体的肉鸡，２４日龄时应用１０倍剂量ＥＬＤ５０进行攻毒实验，结果表明，弱毒疫苗比商品化灭活苗保护率更高，肝脏、心脏等组织器官伤害性更小，也证明了该弱毒疫苗具备免疫原性，有制备商品化弱毒苗的潜质。毒株被分离出来２００４年，一株没有，命名为ＨＰＳＦＡｄＶ临床症状的－４ＯＮ１，ＳＰＦＦＡｄＶ鸡经口－４服和肌肉内感染接种ＦＡＤＶ－４ＯＮ１后，都能产生强烈的抗ＦＡＤＶ－４特异性抗体反应。同时，禽类抗感染细胞因子如干扰素（ＩＦＮ）和白细胞介素（ＩＬ）－１０在肝脏中的表达量也明显增加［３６］目前，灭活疫苗的接种是防治。

ＨＰＳ较为有效的方式，具备制备简单、免疫效果确实的优点，但是同时也存在刺激机体产生抗体时间短，需重复免疫的缺点。弱毒疫苗维持免疫时间长，但可能存在弱毒毒力返强，遗传不稳定的缺点。为了解决这个问题，研究人员试图开发一种亚单位疫苗，即利用大肠杆菌原核表达系统表达ＦＡｄＶ－４的Ｐｅｎｔｏｎ蛋白，肉鸡的免疫原性及攻毒保护试验证实原核表达的６　Ｐｅｎｔｏｎ结　蛋白能够提供语

９０％的保护力［３７］。

散至亚洲ＦＡｄＶ、－中美洲４对肉鸡有很高的致病性、南美洲以及一些欧洲国家，目前已经扩

，鉴于其扩散迅速，ＦＡｄＶ－４对肉鸡养殖业造成的巨大损失，受影响的各个国家和地区应制定预防方案，避免更严重的损失。

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　ＬｉｕＸＦ，ＭａＦＺ．Ｄｉａｇｎｏｓｉｓａｎｄｐｒｏｔｅｃｔｉｏｎｏｆｔｈｅｈｙｄｒｏｐｅｒｉ－

增强鸡对ＦＡｄＶ－４的感染抵抗力是控制ＨＰＳ发生的关键。一方面，环境因素起着至关重要的作用，控制好饲养环境温度、湿度以及通风情况能够有效地控制心包积液症状的发生，另外做好鸡舍环境的整体消毒工作，能够减少ＦＡｄＶ－４在环境中的数量，抑制疾病的爆发。另一方面，疫苗接种仍是控制该病爆发的最有效方式，目前，研究人员正致力于灭活疫苗、弱毒疫苗以及亚单位疫苗的研究，［７］　ＬｉＨＪ，ＷａｎｇＬ，ＱｉｕＺ，ｅｔａｌ．ＦｏｗｌａｄｅｎｏｖｉｒｕｓｓｐｅｃｉｅｓＣｓｅｒｏｔｙｐｅ

４ｉｓａｔｔｒｉｂｕｔｅｄｔｏｔｈｅｅｍｅｒｇｅｎｃｅｏｆｈｅｐａｔｉｔｉｓ－ｈｙｄｒｏｐｅｒｉｃａｒｄｉｕｍ２３０－２４１．

ｓｙｎｄｒｏｍｅｉｎｃｈｉｃｋｅｎｓｉｎＣｈｉｎａ［Ｊ］．ＩｎｆｅｃｔＧｅｎｅｔＥｖｏｌ，２０１６，４５：

ｃａｒｄｉｕｍｓｙｎｄｒｏｍｅ［Ｊ］．ＶｅｔｅｒｉｎａｒｙＯｒｉｅｎｔａｔｉｏｎ，２０１５，１１：３２－３３．

［８］　ＬｉＣＪ，ＨＹ，ＬｉＤＤ，ｅｔａｌ．ＣｈａｒａｃｔｅｒｉｚａｔｉｏｎｏｆＦｏｗｌａｄｅｎｏｖｉｒｕｓ

２０１６，１９７：６２－６７．

ｉｓｏｌａｔｅｄｂｅｔｗｅｅｎ２００７ａｎｄ２０１４ｉｎＣｈｉｎａ［Ｊ］．ＶｅｔＭｉｃｒｏｂｉｏｌ，

并取得了一定的研究进展，更有研究人员指出，可以尝试利用减弱沙门氏菌菌株为载备口服疫苗，口服疫苗对于鸡群免疫具备独特的优势，鸡群免疫通常费时费力，如果口服疫苗能够研制成功，相信一定具备广阔的应用市场。

除了针对ＦＡｄＶ－４的应用研究外，对于ＦＡｄＶ－４的基础研究也不应忽视，ＯＲＦ１９基因缺失导致致病性增高还有待进一步研究证实。新分离ＦＡｄＶ－４中国株ＯＲＦ２９出现了３３ｎｔ和６ｎｔ的基因缺失，是否为适应中国宿主与环境的表现也需要继续探索。参考文献：

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　ｔｒａｎｓｌａｔｅｄ．ＹＭＳａｉｆ．１２ｅｄ．ＤｉｓｅａｓｅｓＢｅｉｊｉｎｇ：ｏｆｐｏｕｌｔｒｙ［Ｍ］．ＳｕＪＬ，ＧａｏＦ，ＳｕｏＸ，［２］　ＸｉａｔｅｒｉｚａｔｉｏｎＪ，ＹａｏｄｕｒｉｎｇｏｆＫｐｒｅｖａｌｅｎｔＣ，ＬｉｕＹ２０１５－２０１６ＦｏｗｌＹ，Ｃｈｉｎａｅｔｆｏｒｔｈｅａｄｅｎｏｖｉｒｕｓａｌ．ＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅＩｓｏｌａｔｉｏｎｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔｓｔｒａｉｎｓａｎｄＰｒｅｓｓ，ｍｏｌｅｃｕｌａｒ２０１２．

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ｓｔｒａｔｅｇｙ［３］　ＪａｆｆｅｒｙＭＳ．ｏｅｄｅｍａＡｔｒｅａｔｉｓｅ－ｈｅｐａｔｏｎｅｐｈｒｉｔｉｓｏｎＡｎｇａｒａｄｉｓｅａｓｅｓｙｎｄｒｏｍｅ）（ｈｙｄｒｏｐｅｒｉｃａｒｄｉｕｍ

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［４］　ＺｈａｏｇｅｎｏｍｅＪ，ＺｈｏｎｇＱ，ＺｈａｏＹ，ｅｔａｓｓｏｃｉａｔｅｄｃｈａｒａｃｔｅｒｉｚａｔｉｏｎｗｉｔｈｉｎｃｌｕｓｉｏｎｏｆＦｏｗｌａｄｅｎｏｖｉｒｕｓｅｓａｌ．Ｐａｔｈｏｇｅｎｉｃｉｔｙｉｓｏｌａｔｅｄａｎｄｆｒｏｍｃｏｍｐｌｅｔｅ

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ａｄｅｎｏｖｉｒｕｓＹｅＦｏｗｌＪＱ，ａｄｅｎｏｖｉｒｕｓＬｉａｎｇｉｓｏｌａｔｅｓＧＣ，ｉｎｃｅｎｔｒａｌｎｏｖｅｌＺｈａｎｇＣｈｉｎａ［Ｊ］．ｇｅｎｏｔｙｐｅ，ＪＪ，ｅｔａｌＣｈｉｎａ［Ｊ］．．ＶｉｒｏｌＯｕｔｂｒｅａｋｓＪ，２０１６，１３：４１８８．

Ｆｏｗｌ

［１０］ＥｍｅｒｇｏｆｓｅｒｏｔｙｐｅＭｉｃｒｏｂｅｓ

４

［１１］Ｉｎｆｅｃｔ，ＬｉｓｅｒｏｔｙｐｅＬＴ，２０１６，ＬｕｏＬ，５（５）：ｗｉｔｈＬｕｏｅ５０．

［１２］Ｇｅｎｏｍｅ刘吉山，Ａｎｎｏｕｎｃ，４ｓｔｒａｉｎｌｅｔｈａｌＱＰ．ＧｅｎｏｍｅｓｅｑｕｅｎｃｅｏｆａＦｏｗｌａｄｅｎｏｖｉｒｕｓ

肖跃强，于２０１５，ｔｏｃｈｉｃｋｅｎｓ，ｉｓｏｌａｔｅｄｆｒｏｍＣｈｉｎａ［Ｊ］．雪，４（２）：等．麻鸭感染ｅ００１４０－１１６．

群禽腺病毒４型的

致病及防治研究［Ｊ］．中国兽医科学，２０１７，４７（９）：１１１２－　１１１７．

ｄｉｓｅａｓｅＬｉｕＪＳ，ＸｉａｏＹＱ，ＹｕＸ，ｅｔａｌ．ＰｒｅｖｅｎｔｉｏｎａｎｄｔｒｅａｔｍｅｎｔＣｈｉｎｅｓｅｉｎ２０１７，４７（９）：ｖｅｔｅｒｉｎａｒｙｓｈｅｌｄｕｃｋｒｅｓｕｌｔ１１１２ｓｃｉｅｎｃｅｆｒｏｍ－１１１７．

［Ｊａ］．ＦｏｗｌＣｈｉｎｅｓｅａｄｅｎｏｖｉｒｕｓＶｅｔｅｒｎａｒｙｔｙｐｅ４ｏｆｔｈｅＳｃｉｅｎｃｅ，

ｉｎｆｅｃｔｉｏｎ［１３］李昌静，王冬冬，王建琳，等．鸵鸟Ⅰ群禽腺病毒的分离鉴

定、血清型鉴定以及Ｈｅｘｏｎ蛋白基因序列分析［Ｊ］．中国兽医杂志，２０１６，５２（１２）：１４－２０．

　ｈｅｘｏｎＬｉＣＪ，ｔｉｏｎｏｆｐｒｏｔｅｉｎＷａｎｇＤＤ，ＷａｎｇＪＬ，ｅｔａｌ．ＧｅｎｅｓｅｑｕｅｎｃｅａｎａｌｙｓｉｓｏｆＦｏｗｌａｄｅｎｏｖｉｒｕｓａｎｄｓｅｐａｒａｔｉｏｎｇｒｏｕｐｉｄｅｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎⅠｉｎｏｓｔｒｉｃｈ［Ｊ］．ａｎｄｓｅｒｏｔｙｐｅｉｄｅｎｔｉｆｉｃａ⁃ＶｅｔｅｒｉｎａｒｙＭｅｄｉｃｉｎｅ，２０１６，５２（１２）：１４－２０．

ＣｈｉｎｅｓｅＪｏｕｒｎａｌｏｆ［１４］ＭａｚａｈｅｒｉＦｏｗｌｃａｒｄｉｕｍａｄｅｎｏｖｉｒｕｓｅｓＡ，Ｐｒｕｓａｓ２６９－２７６．

ｓｙｎｄｒｏｍｅｉｎｃａｕｓｅＣ，Ｖｏｓｓｃｈｉｃｋｅｎｓ［Ｊ］．ｉｎｃｌｕｓｉｏｎＭ，ｅｔｂｏｄｙａｌ．ＳｏｍｅＡｖｉａｎｈｅｐａｔｉｔｉｓｓｔｒａｉｎｓＰａｔｈｏｌ，ａｎｄｏｆｓｅｒｏｔｙｐｅ４

１９９８，ｈｙｄｒｏｐｅｒｉ⁃２７（３）：

［１５］ＭａｎｚｏｏｒｂｏｄｉｅｓＳ，ＨｕｓｓａｉｎＺ，ＲａｈｍａｎＳＵ，ｅｔ［１６］ＢｒｉｔｉｓｈａｇａｉｎｓｔＳｃｈｏｎｅｗｉｌｌｅＰｏｕｌｔｒｙＳｃｉｅｎｃｅ，ｈｙｄｒｏｐｅｒｉｃａｒｄｉｕｍ２０１３，５４（３）：ｓｙｎｄｒｏｍｅａｌ．Ｉｄｅｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ３２５－ｉｎ３２８．

ｗｉｌｄｂｉｒｄｓｏｆ［ａｎｔｉ⁃

Ｊ］．ｓｅｒｏｔｙｐｅｓｐｅｃｉｆｉｃ４ｃａｕｓｅｓＥＡ，ｄｅｐｌｅｔｉｏｎＳｉｎｇｈＴｏｆＷ，Ｂｅｔａｌ．Ｆｏｗｌａｄｅｎｏｖｉｒｕｓ（ＦＡｄＶ）

［１７］［Ｊ］．ＭａｎｕＶｅｔｐａｔｈｏｇｅｎＩｍｍｕｎｏｌ－ｆｒｅｅａｎｄＴｃｅｌｌｓｉｎｌｙｍｐｈｏｉｄｏｒｇａｎｓｉｎＩｍｍｕｎｏｐ，ｃｈｉｃｋｅｎｓ２００８，ｆｏｌｌｏｗｉｎｇ１２１（１ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌ／２）：ｉｎｆｅｃｔｉｏｎｃｕｒｒｅｎｔＡ，ｓｔａｔｅＲａｊｅｓｈａｎｄｆｕｔｕｒｅＣ，ＲａｊｅｓｈｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔｓＫ．Ｈｙｄｒｏｐｅｒｉｃａｒｄｉｕｍ１３０－１３９．

［Ｊ］．ＡｒｃｈＶｉｒｏｌｓｙｎｄｒｏｍｅ：

，２０１３，

中国兽药杂志２０１８年１１月第５２卷第１１期　　ＣｈｉｎｅｓｅＪｏｕｒｎａｌｏｆＶｅｔｅｒｉｎａｒｙＤｒｕｇ

１５８（５）：９２１－９３１．

·８５·

［１８］ＬｉｕＹ，ＷａｎＷＹ，ＧａｏＤＳ，ｅｔａｌ．Ｇｅｎｅｔｉｃｃｈａｒａｃｔｅｒｉｚａｔｉｏｎｏｆ

ｎｏｖｅｌＦｏｗｌａｄｅｎｏｖｉｒｕｓ４ｉｓｏｌａｔｅｓｆｒｏｍｏｕｔｂｒｅａｋｓｏｆｈｅｐａｔｉｔｉｓ－ＥｍｅｒｇｉｎｇＭｉｃｒｏｂｅｓ＆Ｉｎｆｅｃｔｉｏｎｓ，２０１６，５（１１）：ｅ１１７．

ｈｙｄｒｏｐｅｒｉｃａｒｄｉｕｍｓｙｎｄｒｏｍｅｉｎｂｒｏｉｌｅｒｃｈｉｃｋｅｎｓｉｎＣｈｉｎａ［Ｊ］．［１９］ＳｃｈｏｎｅｗｉｌｌｅＥ，ＪａｓｐｅｒｓＲ，ＰａｕｌＧ，ｅｔａｌ．Ｓｐｅｃｉｆｉｃｐａｔｈｏｇｅｎ－ｆｒｅｅ

ｃｈｉｃｋｅｎｓｖａｃｃｉｎａｔｅｄｗｉｔｈａｌｉｖｅＦＡｄＶ－４ｖａｃｃｉｎｅａｒｅｆｕｌｌｙｐｒｏｔｅｃｔｅｄａｇａｉｎｓｔａｓｅｖｅｒｅｃｈａｌｌｅｎｇｅｅｖｅｎｉｎｔｈｅａｂｓｅｎｃｅｏｆｎｅｕ⁃［２０］ＧａｎｅｓｈＫＲ，ＲａｇｈａｖａｎＲＮ，ＧｏｗｄａＭＬ．Ｐｕｒｉｆｉｃａｔｉｏｎａｎｄｃｈａｒａｃ⁃

ｔｒａｌｉｚｉｎｇａｎｔｉｂｏｄｉｅｓ［Ｊ］．ＡｖｉａｎＤｉｓ，２０１０，５４（２）：９０５－９１０．

［２８］朱庆贺，张鹏宇，崔红玉，等．４型禽腺病毒抗体间接ｈｅｘｏｎ－

　ＺｈｕＱＨ，ＺｈａｎｇＰＹ，ＣｕｉＨＹ，ｅｔａｌ．Ｅｓｔａｂｌｉｓｈｍｅｎｔｏｆａｎｉｎｄｉ⁃ＥＬＩＳＡ检测方法的建立［Ｊ］．中国兽药杂志，２０１８，５２（８）：７－１１．

ｒｅｃｔＨｅｘｏｎ－ＥＬＩＳＡｍｅｔｈｏｄｆｏｒｔｈｅｄｅｔｅｃｔｉｏｎｏｆａｎｔｉｂｏｄｉｅｓａｇａｉｎｓｔＤｒｕｇ，２０１８，５２（８）：７－１１．

Ｆｏｗｌａｄｅｎｏｖｉｒｕｓｓｅｒｏｔｙｐｅ４［Ｊ］．ＣｈｉｎｅｓｅＪｏｕｒｎａｌｏｆＶｅｔｅｒｉｎａｒｙ［２９］ＳｃｈａｃｈｎｅｒＡ，ＭａｒｅｋＡ，ＪａｓｋｕｌｓｋａＢ，ｅｔａｌ．ＲｅｃｏｍｂｉｎａｎｔＦＡｄＶ－４

ｓｙｎｄｒｏｍｅ（ＨＨＳ）［Ｊ］．Ｖａｃｃｉｎｅ，２０１４，３２（９）：１０８６－１０９２．

ｆｉｂｅｒ－２ｐｒｏｔｅｉｎｐｒｏｔｅｃｔｓｃｈｉｃｋｅｎｓａｇａｉｎｓｔｈｅｐａｔｉｔｉｓ－ｈｙｄｒｏｐｅｒｉｃａｒｄｉｕｍ

［３０］ＸｉｅＺ，ＬｕｏＳ，ＦａｎＱ，ｅｔａｌ．Ｄｅｔｅｃｔｉｏｎｏｆａｎｔｉｂｏｄｉｅｓｓｐｅｃｉｆｉｃｔｏ

ｔｅｒｉｚａｔｉｏｎｓｙｎｄｒｏｍｅｏｆｔｈｅａｅｔｉｏｌｏｇｉｃａｌａｇｅｎｔｏｆｈｙｄｒｏｐｅｒｉｃａｒｄｉｕｍｈｅｐａｔｉｔｉｓＡｎｉｍｆｒｏｍｉｎｆｅｃｔｅｄｌｉｖｅｒｔｉｓｓｕｅｓｏｆｂｒｏｉｌｅｒｃｈｉｃｋｅｎｓ［Ｊ］．Ｔｒｏｐ魏晓锋Ｈｅａｌｔｈ，蔡骁垚Ｐｒｏｄ，，熊２００２，炜．荧光定量３４（１）：７－ＰＣＲ１７．

检测ＦＡｄＶ－４型禽腺

病毒的引物对、探针、试剂盒及方法［Ｐ］．中国，１０６８１１５５１，

　２０１７ｆｏｒＷｅｉ－Ｃｈｉｎａ，ｄｅｔｅｃｔｉｎｇＸ１０Ｆ，－１７．

ＣａｉＦＡｄＶＸＹ，－Ｘｉｏｎｇ４ＦｏｗｌＷ．ａｄｅｎｏｖｉｒｕｓＰｒｉｍｅｒｐａｉｒ，ｂｙｐｒｏｂｅ，ｒｅａｌｋｉｔａｎｄｍｅｔｈｏｄｍｏｌｅｃｕｌａｒＥｒｎｙＫ，１０６８１１５５１，ＰａｌｌｉｓｔｅｒＪ，２０１７Ｓｈｅｐｐａｒｄ－１０－１７．

－ｔｉｍｅＰＣＲ［Ｐ］．Ｍ，ｅｔａｌ］ＡｒｃｈＶｉｒｏｌ，ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎ１９９５，１４０（３）：ｏｆＦｏｗｌ４９１ａｄｅｎｏｖｉｒｕｓ－５０１．

ｓｅｒｏｔｙｐｅｓ．Ｉｍｍｕｎｏｌｏｇｉｃａｌ４ａｎｄ１０［ａｎｄ

Ｊ］．ａｄｅｎｏｖｉｒｕｓＭａｓａｊｉＭ，ＫｉｋｕｙａｓｕＮ，ＴａｄａｏＩ．ＣｈａｒａｃｔｅｒｉｚａｔｉｏｎｏｆＦｏｗｌ

ｓｙｎｄｒｏｍｅＶｅｔｂａｓｅｄｓｅｒｏｔｙｐｅｏｎ４ａｎａｌｙｓｉｓｉｓｏｌａｔｅｄｏｆｆｒｏｍｔｈｅｃｈｉｃｋｅｎｓｓｈｏｒｔｆｉｂｅｒｗｉｔｈｐｒｏｔｅｉｎｈｙｄｒｏｐｅｒｉｃａｒｄｉｕｍｇｅｎｅ［Ｊ］．Ｊ王娟Ｄｉａｇｎ，刘亮亮Ｉｎｖｅｓｔ，，李慧昕２０１０，２２（２）：．禽腺病毒血清２１８－２２３．

４型的分离鉴定及遗

传演化分析［Ｊ］．中国兽医科学，２０１７，４７（６）：７５５－７６１．　ＷａｎｇＪ，ＬｉｕＬＬ，ＬｉＦｏｗｌＨａｄｅｎｏｖｉｒｕｓＸ．Ｉｓｏｌａｔｉｏｎ，ｓｅｒｏｔｙｐｅＩｄｅｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ４［Ｊ］．Ｃｈｉｎｅｓｅ

ａｎｄＶｅｔｅｒｉｎａｒｙｐｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃＲａｕｅＳｃｉｅｎｃｅ，ａｎａｌｙｓｉｓ２０１７，ｏｆ４７（６）：７５５－７６１．

ｅｎｚｙｍｅＲ，ａｄｅｎｏｖｉｒｕｓａｎａｌｙｓｉｓＨｅｓｓＭ．ｆｏｒＨｅｘｏｎｒａｐｉｄｂａｓｅｄＰＣＲｓｃｏｍｂｉｎｅｄｗｉｔｈｒｅｓｔｒｉｃｔｉｏｎ

Ｍｅｔｈｏｄｓ，Ｍａｓａｊｉ１９９８，ａｎｄｅｇｇ７３（２）：ｄｒｏｐｓｙｎｄｒｏｍｅｄｅｔｅｃｔｉｏｎａｎｄｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎｏｆＦｏｗｌ２１１－２１７．

ｖｉｒｕｓ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＶｉｒｏｌｏｇｉｃａｌｖｉｒｕｓｓｅｒｏｔｙｐｅＭ，Ｋｉｋｕｙａｓｕ４ｉｓｏｌａｔｅｄＮ，ＴａｄａｏｆｒｏｍＩ．ｃｈｉｃｋｅｎｓＣｈａｒａｃｔｅｒｉｚａｔｉｏｎｗｉｔｈｈｙｄｒｏｐｅｒｉｃａｒｄｉｕｍ

ｏｆＦｏｗｌａｄｅｎｏ⁃

ｓｙｎｄｒｏｍｅＶｅｔｂａｓｅｄｏｎａｎａｌｙｓｉｓｏｆｔｈｅｓｈｏｒｔｆｉｂｅｒｐｒｏｔｅｉｎＰｅｎｅｌｏｐｅＤｉａｇｎＩｎｖｅｓｔ，２０１０，２２（２）：２１８–２２３．

ｇｅｎｅ［Ｊ］．ａｄｅｎｏｖｉｒｕｓＡａｎａｌｙｓｉｓｓｅｒｏｔｙｐｅｓＳ，ＮａｏｍｉｂｙＣ，ｕｓｅＫｉｒｋｐａｔｒｉｃｋｏｆｈｉｇｈ－ＤｒｅｓｏｌｕｔｉｏｎＯ．Ｃｌａｓｓｉｆｉｃａｔｉｏｎｍｅｌｔｉｎｇｏｆ－Ｆｏｗｌ

Ｍｉｃｒｏｂｉｏｌｏｇｙ，ｏｆｔｈｅ２００９，Ｈｅｘｏｎ４７（２）：ｇｅｎｅ３１１ｒｅｇｉｏｎ－３２１．

［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＣｌｉｎｉｃａｌｃｕｒｖｅｔｈｅｃｈｉｃｋｅｎｓｎｏｎ－４２：４９１－ｂｕｔｓｔｒｕｃｔｕｒａｌ４９６．

ｎｏｔｉｎｖａｃｃｉｎａｔｅｄｐｒｏｔｅｉｎｓｏｆｃｈｉｃｋｅｎｓ［Ｊ］．ＦｏｗｌａｄｅｎｏｖｉｒｕｓｅｓＡｖｉａｎＰａｔｈｏｌ，ｉｎｉｎｆｅｃｔｅｄ２０１３，

［３１］ＡｆｚａｌｈｙｄｒｏｐｅｒｉｃａｒｄｉｕｍＭ，ＡｈｍａｄｓｙｎｄｒｏｍｅＩ．Ｅｆｆｉｃａｃｙｉｎｂｒｏｉｌｅｒｓ［Ｊ］．ｏｆａｎｉｎａｃｔｉｖａｔｅｄＶｅｔＲｅｃ，ｖａｃｃｉｎｅ１９９０，ａｇａｉｎｓｔ

５９－６０．

１２６：

［３２］韦悠，谢芝勋，范晴，等．Ⅰ群禽腺病毒双价油乳剂灭活疫

苗的研究［Ｊ］．南方农业学报，２０１１，４２（１２）：１５５０－１５５４．　ｉｎａｃｔｉｖａｔｅｄＷｅｉＹ，Ｘｉｅ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌｏｉｌ－ＺｏｆｅｍｕｓｉｏｎＸ，ＦａｎＳｏｕｔｈｅｒｎｖａｃｃｉｎｅＱ，ｅｔＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ，ｆｏｒａｌ．ＦｏｗｌＤｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔｏｆｂｉｖａｌｅｎｔ

２０１１，ａｄｅｎｏｖｉｒｕｓ４２（１２）：ｇｒｏｕｐ１５５０－Ⅰ－［３３］１５５４．

ＫｉｍＦｏｗｌＭＳ，ＬｉｍＴＨ，ＬｅｅＤＨ，ｅｔａｌ．Ａｎｉｎａｃｔｉｖａｔｅｄｏｉｌ－ｅｍｕｌｓｉｏｎ

ｔｉｏｎ２０１４，ａｇａｉｎｓｔａｄｅｎｏｖｉｒｕｓ３２（２８）：ｖａｒｉｏｕｓｓｅｒｏｔｙｐｅ３５６４ｓｅｒｏｔｙｐｅｓ４ｖａｃｃｉｎｅ－３５６８．

ｏｆＦｏｗｌｐｒｏｖｉｄｅｓａｄｅｎｏｖｉｒｕｓｂｒｏａｄ［ｃｒｏｓｓＪ］．Ｖａｃｃｉｎｅ，

－ｐｒｏｔｅｃ⁃［３４］ＰａｎａｄｅｎｏｖｉｒｕｓＱ，Ｙａｎｇ４ＹｐｒｏｔｅｃｔｓＣ，ＧａｏｃｈｉｃｋｅｎｓＹＬ．Ａｎｉｎａｃｔｉｖａｔｅｄａｇａｉｎｓｔｔｈｅｎｏｖｅｌｈｙｄｒｏｐｅｒｉｃａｒｄｉｕｍ

ｇｅｎｏｔｙｐｅＦｏｗｌ

ｓｙｎｄｒｏｍｅ（８）：ｅ２１６．

ｔｈａｔｒｅｃｅｎｔｌｙｅｍｅｒｇｅｄｉｎＣｈｉｎａ［Ｊ］．Ｖｉｒｕｓｅｓ，２０１７，９［３５］ＭａｎｓｏｏｒｅｖａｌｕａｔｉｏｎＭｏｆＫ，ｃｈｉｃｋｅｎＨｕｓｓａｉｎｅｍｂｒｙｏＩ，－ＡｒｓｈａｄａｄａｐｔｅｄＭ，Ｆｏｗｌｅｔａｄｅｎｏｖｉｒｕｓａｌ．Ｐｒｅｐａｒａｔｉｏｎｓｅｒｏｔｙｐｅａｎｄ

ｖａｃｃｉｎｅ４

［３６］ｔｉｏｎ，Ｈｅｌｅｎａ２０１１，ｉｎｂｒｏｉｌｅｒ４３（２）：ｃｈｉｃｋｅｎｓ［３３１－３３８．Ｊ］．ＴｒｏｐｉｃａｌＡｎｉｍａｌＨｅａｌｔｈＰｒｏｄｕｃ⁃ｃｙｔｏｋｉｎｅＧ，ｇｅｎｅＺｖｏｎｉｍｉｒｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎＰ，ｐａｔｔｅｒｎＳｈａｙａｎｏｆＳ，ａｓｅｒｏｔｙｐｅｅｔａｌ．ＰａｔｈｏｇｅｎｉｃｉｔｙＦｏｗｌａｄｅｎｏｖｉｒｕｓ

ａｎｄ

［３７］ｉｓｏｌａｔｅ［Ｊ］．ＳｈａｈＰＬｏＳＯＮＥ，２０１３，８（１０）：ｅ７７６０１．

４ａｇａｉｎｓｔＭＳ，ＡｓｈｒａｆＡ，ＲａｈｍａｎＭ，ｅｔａｌ．Ａｓｕｂｕｎｉｔｖａｃｃｉｎｅ

ｃａｐｓｉｄｐｒｏｔｅｉｎ［Ｊ］．Ｖａｃｃｉｎｅ，ｈｙｄｒｏｐｅｒｉｃａｒｄｉｕｍｓｙｎｄｒｏｍｅ２０１２，３０（５０）：ｕｓｉｎｇ７１５３ａｄｅｎｏｖｉｒｕｓ－７１５６．

ｐｅｎｔｏｎ

（编辑：李文平）

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